Generalidades sobre la familia Bethylidae

MORFOLOGIA GENERAL
Esta familia presenta tamaños que van desde 1 a 15 mm, una coloración chocolate de parda a negra, con reflejos metálicos verdes, amarillos, azules y violeta en algunas especies. Los machos generalmente son alados y raramente braquípteros. Las hembras pueden ser completamente aladas, braquípteras o ápteras. El dimorfismo sexual es desde moderado hasta muy evidente. La cabeza es alargada en las hembras prognatas. Las antenas están insertadas en el clípeo y tienen de 12 a 13 segmentos, con igual número en ambos sexos. Los palpos maxilares tienen un máximo de seis segmentos y los palpos labiales tres; las mandíbulas poseen de 1 a 5 dientes apicales. Pronoto en las especies aladas presentan en el margen anterior del disco, una lámina que cubre el propleurón en vista dorsal. Mesonoto con notauli centrales y surcos parapsidales externos que pueden ser alargados, arqueados, cortos o ausentes en muchos géneros; escutelo con un par de foveas anteriores de formas y tamaños variados. El propodeo puede ser esculturado por una carina formando diseños muchas veces específicos; alas anteriores con nervaduras reducidas, alas posteriores siempre sin nervaduras, fémures fuertemente desarrollados, tibia muchas veces con espinas anteriores. Abdomen con 6 tergitos en hembras y 7 tergitos en machos. Genitalia del macho relativamente simple, parameres siempre bifurcado y de tamaño variado, generalmente en forma de garras (para la cópula forética); volsellas con cúspides y dígitos variados entre los géneros.

HOSPEDEROS

Sobre la biología de esta familia es poca la información que se tiene. Los estudios indican que en su etapa adulta estas avispas se alimentan del néctar de plantas, mientras que en sus formas larvarias son ectoparasitoides idiobiontes primarios.
Se conoce que estas avispas, en especial las hembras ápteras, atacan especies que anidan o viven en condiciones difíciles de penetrar, por ejemplo, en madera, estructuras de cemento o entre piedras (Evans 1964). Azevedo (1999b) interpreta que en las hembras de Bethylidae las adaptaciones morfológicas como el cuerpo achatado, la cabeza prognata y los fémures anteriores fuertemente desarrollados les permiten explorar estos ambientes.
En todas la especies de la subfamilia Pristocerinae y en la mayoría de las especies de Epyrinae sus hospederos son coleópteros de las familias Scolytidae, Cerambycidae, Ciidae, Buprestidae, Anobiidae, Dermestidae, Tenebrionidae, Elateridae, Bruchidae, Cucujidae, Ptinidae, Bostrichidae, Lyctidae, Cleridae y Curculionidae (Azevedo 1999b).
Para la Bethylinae y algunas especies de la subfamilia Epyrinae sus hospederos son microlepidoptera (Finnamore & Gauld 1995). La subfamilia Bethylinae ataca una gran cantidad de Lepidoptera (microlepidoptera) que incluye especies de Tineoidea, Gelechioidea, Tortricoidea y Pyraloidea (Finnamore & Gauld 1995).
Algunas especies de Apenesia Westwood, Pseudisobrachium Kieffer y Dissomphalus Ashmead mantienen una asociación con hormigas (Ashmead 1893; Bruch 1916,1917a, 1917b; Evans 1963, 1964). Evans (1964) pudo observar en condiciones de laboratorio que algunas Bethylidae se desarrollaron sobre larvas de hormigas. A pesar de esto, no hay referencia de hormigas como hospederos de Bethylidae en condiciones naturales (Azevedo 1999b). El único registro de Bethylidae desarrollándose en larvas de Hymenoptera en condiciones naturales es para Goniozus microstigmi Evans, sobre la Sphecidae Microstigmus similis (Melo & Evans 1993).

LOCALIZACION Y PREFERENCIA DE SUS HOSPEDEROS
Algunos estudios de Bethylidae indican que prefieren parasitar hospederos de ciertas especies, por ejemplo, Cephalonomia waterstoni Gahan, que se ha encontrado parasitando Laemophloeus ferrugineus (Stephens) (Finlayson 1950). Esta preferencia puede ser alterada con temperaturas distintas (Flinn 1991). Algunas especies de Bethylidae parecen ser atraídas a los hospederos por químicos; por ejemplo, las hembra de C. waterstoni son atraídas por larvas del último estadio de Cryptolestes ferrugineus (Stephens), que libera cairomonas (Howard & Flinn 1990).

TRANSPORTE DE HOSPEDEROS
Algunas especies del género Laelius Ashmead encuentran y atacan las larvas de Dermestidae, colocándolas en sitios inaccesibles (Evans 1964). Este comportamiento parece ser muy común en otros géneros (Azevedo 1999b). C. waterstoni esconde sus larvas de escarabajos luego de haberlas paralizado.

Otro comportamiento es el que presenta Epyris eriogoni Kieffer, que arrastra a sus hospederos sujetándolos por el dorso y los transporta a un nido más seguro (Rubink & Evans 1979); E. ertraneus Bridweel esconde a su hospedero paralizado mientras abre un orificio de anidación. Una vez abierto, coloca al hospedero en el orificio y le deposita sus huevos encima (Willians 1919).

COMPORTAMIENTO DE OVIPOSICIÓN
El comportamiento de oviposición varía entre las especies (Finnamore & Gauld 1995). Por ejemplo, Goniozus nephantidis (Muesebek) coloca sus huevos en la parte lateral del cuerpo de la larva (Remadevi et al. 1978). Muchas especies de Cephalonomia depositan sus huevos entre los segmentos de la parte ventral de las larvas (Azevedo 1999b). Para ovipositar, algunas especies de Laelius tienen que remover un conjunto de cerdas que presentan las larvas de Dermestidae, para luego depositar sus huevos (Mertins 1980). Muchos autores han llegado a la conclusión de que los huevos son colocados más comúnmente en los segmentos centrales del cuerpo (Azevedo 1999b). El número de huevos depositados por hospedero es variado, por ejemplo, algunas especies de Pristocera y Epyris depositan sólo un huevo, mientras que otras especies de estos mismos géneros depositan varios (Finnamore & Gauld 1995). El número de huevos colocados también puede depender del tamaño del hospedero, mientras mayor sea el hospedero, mayor número de huevos son colocados. La mayoría de las especies de Goniozus y Prosierola depositan más de un huevo en sus hospederos. El número de huevos en cada hospedero depende del tamaño del mismo (Gordh 1976). Las hembras de mayor tamaño poseen más ovocitos en sus ovarios y pueden estimar el tamaño del hospedero, como Goniozus legneri (O’Neill & Skinner 1990).

CÓPULA FORÉTICA
La cópula forética ocurre en varias familias de Hymenoptera: Mutillidae, Tiphiidae y Bethylidae (Pristocerinae: Apenesia, Pseudisobrachium y Dissomphalus) (Azevedo 1999b). Parece que este comportamiento se originó independientemente dentro de cada grupo al igual que en los géneros (Evans 1969).

Diseño: Cristian Granados
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Alonso Santos M. Publio González D. Universidad de Panama