MORFOLOGIA GENERAL
Esta familia presenta tamaños que van desde 1 a 15 mm,
una coloración chocolate de parda a negra, con reflejos
metálicos verdes, amarillos, azules y violeta en algunas
especies. Los machos generalmente son alados y raramente braquípteros.
Las hembras pueden ser completamente aladas, braquípteras
o ápteras. El dimorfismo sexual es desde moderado hasta
muy evidente. La cabeza es alargada en las hembras prognatas.
Las antenas están insertadas en el clípeo y tienen
de 12 a 13 segmentos, con igual número en ambos sexos.
Los palpos maxilares tienen un máximo de seis segmentos
y los palpos labiales tres; las mandíbulas poseen de 1
a 5 dientes apicales. Pronoto en las especies aladas presentan
en el margen anterior del disco, una lámina que cubre el
propleurón en vista dorsal. Mesonoto con notauli centrales
y surcos parapsidales externos que pueden ser alargados, arqueados,
cortos o ausentes en muchos géneros; escutelo con un par
de foveas anteriores de formas y tamaños variados. El propodeo
puede ser esculturado por una carina formando diseños muchas
veces específicos; alas anteriores con nervaduras reducidas,
alas posteriores siempre sin nervaduras, fémures fuertemente
desarrollados, tibia muchas veces con espinas anteriores. Abdomen
con 6 tergitos en hembras y 7 tergitos en machos. Genitalia del
macho relativamente simple, parameres siempre bifurcado y de tamaño
variado, generalmente en forma de garras (para la cópula
forética); volsellas con cúspides y dígitos
variados entre los géneros.
HOSPEDEROS
Sobre la biología de esta familia es poca la información
que se tiene. Los estudios indican que en su etapa adulta estas
avispas se alimentan del néctar de plantas, mientras que
en sus formas larvarias son ectoparasitoides idiobiontes primarios.
Se conoce que estas avispas, en especial las hembras ápteras,
atacan especies que anidan o viven en condiciones difíciles
de penetrar, por ejemplo, en madera, estructuras de cemento o
entre piedras (Evans 1964). Azevedo (1999b) interpreta que en
las hembras de Bethylidae las adaptaciones morfológicas
como el cuerpo achatado, la cabeza prognata y los fémures
anteriores fuertemente desarrollados les permiten explorar estos
ambientes.
En todas la especies de la subfamilia Pristocerinae y en la mayoría
de las especies de Epyrinae sus hospederos son coleópteros
de las familias Scolytidae, Cerambycidae, Ciidae, Buprestidae,
Anobiidae, Dermestidae, Tenebrionidae, Elateridae, Bruchidae,
Cucujidae, Ptinidae, Bostrichidae, Lyctidae, Cleridae y Curculionidae
(Azevedo 1999b).
Para la Bethylinae y algunas especies de la subfamilia Epyrinae
sus hospederos son microlepidoptera (Finnamore & Gauld 1995).
La subfamilia Bethylinae ataca una gran cantidad de Lepidoptera
(microlepidoptera) que incluye especies de Tineoidea, Gelechioidea,
Tortricoidea y Pyraloidea (Finnamore & Gauld 1995).
Algunas especies de Apenesia Westwood,
Pseudisobrachium Kieffer y Dissomphalus Ashmead mantienen una
asociación con hormigas (Ashmead 1893; Bruch 1916,1917a,
1917b; Evans 1963, 1964). Evans (1964) pudo observar en condiciones
de laboratorio que algunas Bethylidae se desarrollaron sobre
larvas de hormigas. A pesar de esto, no hay referencia de hormigas
como hospederos de Bethylidae en condiciones naturales (Azevedo
1999b). El único registro de Bethylidae desarrollándose
en larvas de Hymenoptera en condiciones naturales es para
Goniozus microstigmi Evans, sobre la Sphecidae Microstigmus
similis (Melo & Evans 1993).
LOCALIZACION Y PREFERENCIA DE SUS HOSPEDEROS
Algunos estudios de Bethylidae indican que prefieren parasitar
hospederos de ciertas especies, por ejemplo, Cephalonomia
waterstoni Gahan, que se ha encontrado parasitando Laemophloeus
ferrugineus (Stephens) (Finlayson 1950). Esta preferencia
puede ser alterada con temperaturas distintas (Flinn 1991).
Algunas especies de Bethylidae parecen ser atraídas a
los hospederos por químicos; por ejemplo, las hembra
de C. waterstoni son atraídas
por larvas del último estadio de Cryptolestes
ferrugineus (Stephens), que libera cairomonas (Howard
& Flinn 1990).
TRANSPORTE DE HOSPEDEROS
Algunas especies del género Laelius
Ashmead encuentran y atacan
las larvas de Dermestidae, colocándolas en sitios inaccesibles
(Evans 1964). Este comportamiento parece ser muy común
en otros géneros (Azevedo 1999b). C.
waterstoni esconde sus larvas de escarabajos luego de
haberlas paralizado.
Otro comportamiento es el que presenta
Epyris eriogoni Kieffer, que arrastra a sus hospederos
sujetándolos por el dorso y los transporta a un nido
más seguro (Rubink & Evans 1979);
E. ertraneus Bridweel esconde a su hospedero paralizado
mientras abre un orificio de anidación. Una vez abierto,
coloca al hospedero en el orificio y le deposita sus huevos
encima (Willians 1919).
COMPORTAMIENTO DE OVIPOSICIÓN
El comportamiento de oviposición varía entre las
especies (Finnamore & Gauld 1995). Por ejemplo, Goniozus
nephantidis (Muesebek) coloca sus huevos en la parte
lateral del cuerpo de la larva (Remadevi et al. 1978). Muchas
especies de Cephalonomia depositan
sus huevos entre los segmentos de la parte ventral de las larvas
(Azevedo 1999b). Para ovipositar, algunas especies de
Laelius tienen que remover un conjunto de cerdas que
presentan las larvas de Dermestidae, para luego depositar sus
huevos (Mertins 1980). Muchos autores han llegado a la conclusión
de que los huevos son colocados más comúnmente
en los segmentos centrales del cuerpo (Azevedo 1999b). El número
de huevos depositados por hospedero es variado, por ejemplo,
algunas especies de Pristocera
y Epyris depositan sólo
un huevo, mientras que otras especies de estos mismos géneros
depositan varios (Finnamore & Gauld 1995). El número
de huevos colocados también puede depender del tamaño
del hospedero, mientras mayor sea el hospedero, mayor número
de huevos son colocados. La mayoría de las especies de
Goniozus y Prosierola depositan
más de un huevo en sus hospederos. El número de
huevos en cada hospedero depende del tamaño del mismo
(Gordh 1976). Las hembras de mayor tamaño poseen más
ovocitos en sus ovarios y pueden estimar el tamaño del
hospedero, como Goniozus legneri
(O’Neill & Skinner 1990).
CÓPULA FORÉTICA
La cópula forética ocurre en
varias familias de Hymenoptera: Mutillidae, Tiphiidae y Bethylidae
(Pristocerinae: Apenesia, Pseudisobrachium y Dissomphalus) (Azevedo
1999b). Parece que este comportamiento se originó independientemente
dentro de cada grupo al igual que en los géneros (Evans
1969).
