Información sobre las subfamilias de Bethylidae en Costa Rica y Panamá

La subfamilia Bethylinae presenta 8 géneros a escala mundial y es la menos diversa dentro de la familia. Se subdivide en dos tribus: Bethylini, exclusiva del Viejo Mundo (Evans 1978), y Seriolini, con tres géneros (Goniozus Förster, 1856; Prosierola Kieffer, 1905 y Sierola Cameron, 1881), encontrándose los dos primeros en Costa Rica y Panamá.
Son avispas pequeñas con poco dimorfismo sexual; ambos sexos tienen alas cortas o marcadamente reducidas pero nunca completamente ausentes; antenas con 12-13 segmentos; pronoto liso, sin una carina definida; propodeo con o sin una carina tranversal, alrdedor del disco en su parte posterior, elevado medialmente (al menos en las especies de América).

GONIOZUS Förster, 1856
Es un género muy diverso y cosmopolita, con 141 especies en todo el mundo, 80 de ellas en América. En Costa Rica, en la colección de referencia del Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio) se encuentran depositados 211 especímenes con aproximadamente 10 morfoespecies, encontradas en las siguientes provincias: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas y San José. Este género lo reportamos por primera vez para Panamá (Santos y González 2001). Recolectamos un total de 39 individuos, ubicados en cinco morfoespecies, desde la provincia de Chiriquí hasta la Comarca Kuna Yala, excepto en las provincias de Coclé y Colón. Consideramos que no se había reportado anteriormente por la falta de muestreos extensivos como el nuestro.
Este género se caracteriza por poseer 13 segmentos antenales, alas anteriores con la celda submarginal abierta o cerrada; clípeo con un desarrollado proceso angular ó subangular en el lobulo medio, con una carina media sobresaliente o quilla que se extiende del frente a una corta distancia.

PROSIEROLA Kieffer, 1905
Es un género neotropical relativamente pequeño, con 10 especies en el mundo; de ellas nueve están en América y una en Moldavia (antigua USSR). Hasta 1990 sólo se habían reportado dos especies para Panamá y una para Costa Rica. En el presente para ambos países registramos las siguientes especies: Prosierola lata (Cameron), 1888; P. variegata Evans, 1964 y P. oblicua Evans, 1964. En Panamá recolectamos tres hembras, de las cuales dos pertenecen a P. lata en las provincias de Panamá y Veraguas; sin embargo, obtuvimos una hembra en la Comarca Kuna Yala que no corresponde a la descripción de las especies presentes en Panamá. En Costa Rica, en la colección del INBio se encuentran depositados 20 especímenes de este género, encontrados en las siguiente provincias: Guanacaste, Puntarenas, Limón y San José.
Son avispas pequeñas de 2,3-5,5 mm de largo, negras y algunas rufo-testáceas; presentan en su ala anterior un aerolet (celda cerrada) formada por las venas cubital y submarginal. Otro carácter son los dos orificios pequeños en el extremo medio del propodeo.
En cuanto a su biología, este género se ha encontrado parasitando larvas de Lepidoptera (microlepidoptera), Olethreutidae y Pyralidae (Evans 1964). Recientemente encontré a P. oblicua parasitando larvas de Quadrus contubernalis Mabille (Lepidoptera: Hesperiidae), siendo un nuevo registro de hospedero para el género y la especie.

SUBFAMILIA EPYRINAE:
Epyrinae cuenta con 51 géneros (tres fósiles) en el mundo y es la subfamilia con mayor cantidad de géneros dentro de la familia. Se divide en tres tribus: Epyrini, Cephalonomiini y Sclerodermiini. La tribu Epyrini es la más especiosa, en ella encontramos los nueve siguientes géneros Anisepyris Kieffer, 1905, Aspidepyris Evans, 1964, Bakeriella Kieffer, 1910, Calyozina Enderlein, 1912 [Calyozina fue reportado para Panamá por Evans (1964), C. neotropica, pero no fue encontrada en nuestros muestreos], Epyris Westwoood, 1832, Holepyris Kieffer, 1905, Laelius Ashmead, 1893, Procalyoza Kieffer, 1905 [monotípico de Panamá, P. westwoodi (Cameron), 1888, no fue encontrada en nuestros muestreos] y Rhabdepyris Kieffer, 1904. La tribu Cephalonomiini con tres géneros: Plastanoxus Kieffer, 1905 (para Costa Rica); Prorops Waterston, 1923 (para Panamá) y Cephalonomia Westwood, 1823. En la Sclerodermiini no se reporta ningún género para Panamá; en Costa Rica registramos por primera vez el género Nesepyris Bridwell, 1920.

ANISEPYRIS Kieffer 1905
Es un género exclusivo de América, con 67 especies; para Panamá sólo se conocían previamente ocho especies (Gordh & Möczar 1990). En este estudio reportamos ocho especies y dos morfoespecies, que representan el 22,4 % de las especies en América. Este género está muy bien distribuido a nivel nacional, desde las provincias de Chiriquí y Bocas del Toro hasta la provincia de Darién y la Comarca Kuna Yala.
La especie mayormente encontrada en Panamá fue Anisepyris fasciipennis, con un total de 79 individuos, y Anisepyris amazonicus, la menos capturada, con sólo un individuo. En Costa Rica, hasta 1990 se registraban solamente cuatro especies, probablemente este número aumente al momento de identificar hasta especie los 669 especímenes que se encuentran depositados en la colección de referencia del INBio; recolectadas en las siguientes provincias: Alajuela, Guanacaste, Limón, Puntarenas y San José.
Estas avispas son relativamente pequeñas, 2,5-9 mm, negras o de colores metálicos. Lo más sobresaliente de este género es su carina en la parte anterior del pronoto, que es transversal. Ambos sexos son alados, con un moderado dimorfismo sexual. Para Evans (1966), este género está íntimamente relacionado con el género Rhabdepyris y que tal vez se deriva a partir de R. megacephalus, pero en 1964 menciona que debía ser tratado como un subgénero de Rhabdepyris. Nuestra opinión es que debe derivarse de Rhabdepyris por presentar caracteres afines, pero no incluir al género Anisepyris como un subgénero de Rhabdepyris.
No se conoce nada de su biología, pero se pueden encontrar en flores y vegetación herbácea (Evans 1964).

ASPIDEPYRIS Evans, 1964.
Es un género exclusivo de América, conocido por dos especies: Aspidepyris foveolatus y Aspidepyris austrinus. Santos y González (2001) registran por primera vez este género para Panamá. La especie recolectada en la provincia de Bocas del Toro corresponde a la descripción de Aspidepyris austrinus (dos machos), distribuida en Ecuador, Brasil, Bolivia y ahora en Panamá. Sólo se conocen los machos. Sospechamos que las hembras pueden ser ápteras. Finnamore y Gauld (1995) dicen que en Costa Rica pueden encontrarse tres especies.
Son avispas relativamente pequeña, 3,5-4 mm, con el cuerpo predominantemente negro, sin reflejos metálicos; el pronoto en forma de escudo; el escutelo presenta dos orificios muy similares a los que encontramos en el género Epyris. Presumiblemente estos caracteres pueden también estar presentes en las hembras (Evans 1964).
No se conocen sus hospederos, pensamos que deben ser coleópteros que habitan troncos en putrefacción.

BAKERIELLA Kieffer, 1910
Es un género neotropical restringido a América, que se distribuye desde el sur de Estados Unidos hasta el norte de Argentina (Azevedo 1991).
Kieffer (1910) describe este género con base en una especie para Brasil: Para (B. flavicornis). Hasta el momento existen 22 especies descritas; seis de ellas para Panamá. Las especies presentes en Panamá son: B. brasiliana, B. depressa, B. inconspicua, B. montivaga, B. quinquepartita, B. reclusa. La especie mayormente capturada fue E. montivaga con 59 especímenes, de los cuales el 83% provenían de la provincia de Darién. En Costa Rica se reportan siete especies: B. depressa, B. Erythrogaster, B. grandis, B. incospicua, B. olmeca, B. reclusa y B. rufocaudata. En la colección del INBio se encuentran depositados 463 especímenes, encontrados en las siguientes provincias: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas y San José. Es muy probable que el número de especies en Costa Rica aumente cuando se identifique todo este material a especie.
Estas avispas son pequeñas, 2,5-5 mm, predominantemente negras, sin coloraciones metálicas. El disco pronotal es convexo anteriormente, con una carina media y una transversal en la parte anterior; el margen posterior del disco pronotal paralelo con una hilera de foveas. Propodeo con la carina media completa y continuando hacia el extremo del propodeo, carina lateral y carina posterior bien desarrolladas, ángulos posteriores más o menos foveolados.
La biología de este género es desconocida, pero es muy probable que B. inconspicua parasite larvas de Eciton burchelli en Panamá (Gordh & Möczar 1990).

CALYOZINA Enderlein, 1912
Es un género pequeño de América tropical, conocido sólo por las hembras, con aproximadamente siete especies: C. amazonica, C. azurea, C. caperata, C. dilatata, C. mexicana, C. neotropica y C. ramicornis. En Panamá sólo encontramos a C. neotropica Evans, 1964 recolectada en la Zona del Canal y para Costa Rica registramos por primera vez en este trabajo a C. amazonica Evans, 1964, de la cual se capturaron dos machos provenientes de Puntarenas, Península de Osa, 8 km., puente del río Rincón, octubre de 1990, P. Hanson; el otro macho fue recolectado en Puntarenas, Península de Osa, 200 m, Rancho Quebrado; junio 1992. F. Quesada.
Son avispas relativamente pequeñas, 5-6 mm, de coloración negra, mandíbulas extendidas con dos largos dientes apicales, el clípeo presenta un ángulo en el lóbulo medio, con una clara elevación medialmente, sin lóbulos laterales, antenas con 13 segmentos muy aristadas y extendidas. Disco pronotal emarginado anteriormente o lateralmente, en algunas especies presentan procesos cónicos en la región anterolateral del pronoto, notauli anchos, abiertos anteriormente, escutelo como Aspidepyris. La biología de este género es desconocida.

CEPHALONOMIA Westwood, 1833
Es un género con 34 especies en el mundo, 9 de ellas en América. En este trabajo reportamos por primera vez para Panamá este género con las siguientes especie: C. hyalinipennis Ashmead, 1893, C. stephanoderis Betrem, 1961, y una morfoespecie, ambos machos de la Comarca Kuna Yala con características morfológicas y de coloración que nos permiten separarlos. Para Costa Rica registramos también este género, con la especie C. hyalinipennis Ashmead, 1893.
En los últimos años este género ha cobrado mucha importancia, debido a la introducción, desde el continente africano, de la especie C. stephanoderis Betrem, 1961 para ser utilizada como control biológico de la broca del café (Hypothenemus hampei (Ferrari) Coleoptera: Scolytidae), una de las plagas agrícolas más serias de la región neotropical. Ha sido tan eficiente la utilización de este parasitoide que se cultiva masivamente en varios países de América para la erradicación de esta plaga.
En Cephalonomia podemos encontrar algunas especies con el macho y la hembra totalmente aladas; otras con alas cortas o ausentes (Richards 1939), algo que no es común dentro de Epyrinae.
Son avispas muy pequeñas, 0,7-2,5 mm, de color negro a pardo pálido, coloración amarillosa. Pronoto simple, con contornos lisos.

EPYRIS Westwood, 1832
Es un género neotropical, con 198 especies en el mundo, de las cuales 75 están en América y cinco en Panamá. En este estudio registramos por primera vez para Panamá 22 especies y tres morfoespecies. El mayor número de individuos recolectados pertenece a E. bipunctatus, con 85, principalmente de Bocas del Toro. Sólo se recolectó un individuo de las siguientes especies: E. cuprinus, E. jugatus, E. depressigaster, E. nitidiceps, E. rufipes, E. spissus, E. septemcarinatus, E. tenanus y E. tretonotum. Para Costa Rica están registradas seis especies: E. cariniceps, E. cuprinus, E. flavicrus, E. nitidiceps, E. oriplanus y E. osanus. En la colección del INBio se encuentran depositados 525 especímenes, encontrados en las siguientes provincias: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas y San José. Es muy probable que el número de especies en Costa Rica aumente cuando se identifique todo este material a especie.
Evans (1969) dividió el género en nueve grupos, de los cuales Depressigaster se conoce sólo por hembras, mientras que Idionotum y Subspinosus sólo se conocen por machos; los grupos restantes se conocen por ambos sexos.
Es probable que la mayoría de las especies de Epyris ataquen larvas de escarabajos que viven en la tierra, se conoce que son parasitoides de larvas de Gonocephalum seriatum (Boisduval) (Tenebrionidae).
Las avispas de este género son muy bien conocidas por los numerosos ataques a personas, provocando varias reacciones sistémicas, tales como alergia, hinchazón, asma o diarrea (Geldern 1927, Essig 1932, Essig & Michelbacher 1932). Se encuentran comúnmente volando en la vegetación que presenta rocío en las hojas (Evans 1964).

GLENOSEMA Kieffer, 1905
Es un género pequeño, conocido sólo por hembras, con distribución en el sureste de las regiones Paleártica, Neártica y Holeártica, con una sola especie en América: G. crandalli Evans, 1964. Finnamore y Gauld (1995) registran una sóla especie para Costa Rica. En Panamá no se ha reportado este género.
Son avispas pequeñas, 2-5 mm, de color negro, alas pequeñas, cabeza considerablemente más ancha que el tamaño máximo del tórax; palpos reducidos; mandíbulas relativamente rectas, su ápice con siete pequeños y agudos dientecillos; clípeo corto extendido más allá de la inserción de las antenas; antena con 13 segmentos, escapo elongado ligeramente curvo; ojos bastante grande separados, pero no sobresalen de los lados de la cabeza y están separados del vértex por más que su propia altura; el pronoto es dos veces mas largo que el mesonotum. El mesoscutum es más corto que el escutelo, sin notauli o surco parapsidal; escutelo corto con una grieta transversal en la base, margen posterior convexo en contacto con el propodeo; disco propodeal rectangular más largo que ancho; mesopleura sin esculturaciones; fémures no muy hinchados y tibia no espinosa, garras dentadas; abdomen sésil, cónico y pobremente deprimido apicalmente. Su biología es desconocida.

HOLEPYRIS Kieffer, 1905
Este género presenta una distribución muy amplia en las regiones Paleártica, Etiópica, Oriental y Australiana. Evans (1964) considera que no está bien representada en el continente americano. Se conocen 104 especies a nivel mundial, 33 de ellas en América. Para Panamá sólo se habían reportado previamente dos especies; en este trabajo reportamos por primera vez dos especies, H. floridanus, con cinco individuos provenientes de Darién y Veraguas; y H. graminis, con 20 individuos principalmente de Bocas del Toro (11 especímenes) y el resto de Chiriquí, Darién y Veraguas. Para Costa Rica se reportan cuatro especies: H. micidus, H. strigosus, H. subtilis y H. turrialbae. En la colección del INBio se encuentran depositados 557 especímenes, encontrados en las siguientes provincias: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas y San José. Es muy probable que el número de especies en Costa Rica aumente cuando se identifique todo este material a especie.
Evans (1964) menciona que el género Holepyris es derivado de Rhabdepyris. Son avispas muy pequeñas, 2-8 mm, de color negro o pardo, pero nunca con colores metálicos; el carácter más sobresaliente, considerado genérico, es el clípeo trilobulado cuyos lóbulos laterales son alargados y redondeados; los notauli son muy delgados, subparalelos y usualmente incompletos.
Sobre la biología se conoce que pueden encontrarse debajo o sobre el suelo, o fuera de la corteza de los árboles; Muesebeck y Walkley (1951) (tomado de Evans 1964) reportan que Catogenus rufus (Fabr.) (Coleoptera: Cucujidae) es parasitado por H. coronatus (Ashmead); también reportan que H. subapterus (Melander y Brues) tiene como hospedero a la abeja Halictus pruinosus Robertson.
Algunas especies han sido encontradas dentro de domicilios parasitando escarabajos en granos almacenados, Silvanus surinamensis (Cucujidae) en Argentina, hospedero de H. sylvanidis (Brethes 1913).
Se ha reportado que H. glabratus (Fabricius) han aguijoneado a personas, causándoles irritación en la piel (Pemberton 1932).


LAELIUS Ashmead, 1893
Es un género ampliamente distribuido, con 17 especies a nivel mundial, sin embargo, sólo cinco están presentes en América. En nuestro muestreo reportamos por primera vez este género para Panamá. Recolectamos cinco hembras que corresponden a dos morfoespecies provenientes de la provincia de Darién y la Comarca Kuna Yala. Registramos por primera vez este género para Costa Rica con una morfoespecie (tres especímenes), capturados en la provincia de Guanacaste, Liberia, Curubandé, Parque Nacional Rincón de la Vieja; a una altura de 800-900 m.
Se caracterizan por ser avispas pequeñas, 1,7-3,5 mm, cabeza, tórax y fémures cubiertos por setas separadas y desarrolladas, ojos globosos y clípeo sin lóbulos laterales.
Un aspecto muy particular de su biología es que pueden ser encontradas en construcciones y viviendas humanas, parasitando larvas de Dermestidae, pero Kieffer (1914) reporta que parasitan larvas de otros escarabajos benéficos.
Laelius centratus tiene como hospederos a Trogoderma tarsale, T. simplex, T. parabile, T. incusum y Anthrenus pimpinellae; también Laelius utilis parasita T. versicolor; Laelius voracis parasita A. verbasci; Laelius pedatus parasita Dermestidae.

NESEPYRIS Bridwell, 1920
Es un género exclusivo de América, con cuatro especies, N. antelleanus, N. ewa, N. floridanus y N. virginianus. En Panamá no se ha registrado. En este trabajo lo registramos por primera vez para Costa Rica con una especie, N. virginianus Evans, 1964.
Son avispas pequeñas, 2-3 mm, de coloración oscura, la cabeza es mucho más larga que ancha, palpos maxilares con seis segmentos, palpos labiales muy cortos con sólo dos segmentos, mandíbulas largas y delgadas, terminan en dos o tres dientes; el clípeo con un lóbulo medio corto truncado o emarginado apicalmente; antenas con 13 segmentos; ojos con pelos cortos; carina occipital ausente; pronoto elongado; mesoscotum corto, tranversalmente; notauli incompletos, escutelo con un par de orificios basales los cuales están conectados por una grieta o una impresión vaga; disco propodeal emarginado lateralmente y por detrás, carina media presente, ligeramente alcanzado la carina traversal, mesopleura con una depresión oblicua en el centro; tibias media cubiertas con espinas pequeñas en la superficie superior; uñas simples o dentadas; alas anteriores con tres celdas basales cerradas y bien desarrolladas, el radio es largo como en la Epyrini; abdomen relativamente corto y ancho, ligeramente deprimido.
Sobre su biología, se conoce que N. ewa es un parasitoide de pequeñas larvas de Lepidoptera, probablemente aquellas que se alimentan de madera muerta.


PLASTANOXUS Kieffer, 1905
Es un género de amplia distribución en Europa, África, Australia y América, con ocho especie en el mundo, de las cuales cinco están en América: P. bellulus, P. chittendenii, P. incompletus, P. laevis y P. westwoodi. En Panamá no se ha registrado. Para Costa Rica, Finnamore y Gauld (1995) registran una sola especie, P. westwoodi Kieffer, 1914.
Son avispas pequeñas, 1,0-2,5 mm, de coloración parduzca a negruzca; alas totalmente desarrolladas aunque delgadas basalmente; cuerpo con setas muy pequeñas; palpos maxilares con cuatro segmentos, palpos labiales con dos; mandíbulas con cuatro dientes apicales, el tercer diente basal pequeño; clípeo corto con un lóbulo medio ancho que está redondeado apicalmente, ojos pequeños; antenas simples con 12 segmentos; carina occipital ausente. Pronoto simple, considerablemente más largo que el mesoscutum. Líneas parapsidales distintivas, pero notauli ausentes; base del escutelo con un par de orificios ampliamente separados o una grieta transversal parcialmente dividida; disco propodeal emarginado lateral y posteriormente, carina media presente o ausente; mesopleuro simple; alas anteriores delgadas basalmente, costa ausente, subcosta definida, venación radial presente. Abdomen de la hembra un poco ancho y ligeramente deprimido; en el macho placa subgenital simple más o menos redondeada apicalmente.
Sobre su biología, se cree que P. westwoodi puede ser un parasitoide de Laemophloeus pusillus Schonherr, Cucujidae, Coleoptera, Gahan (1931); varias especies de este género, como P. munroi y P. laevis, son parasitoides de plagas de granos almacenados.

PROCALYOZA Kieffer, 1905
Es un género monotípico de Panamá, conocido sólo por el macho de P. westwoodi Kieffer, 1905. Son avispas pequeñas, 3 mm, de coloración negra y reflejos metálicos; mandíbulas con cinco dientes afilados en línea; clípeo con un lóbulo medio angular y carinado, sin lóbulos laterales, ojos globosos; frente con una impresión lineal en la mitad inferior, en el extremo de la base con una carina que es continua a la carina media del clípeo; las antenas salen del lado ventral de una protuberancia del frente inferior; antenas del macho con 13 segmentos, el segmento tres mucho más ancho que largo, sólo alrededor de un tercio más largo que el segundo segmento, no está fuertemente separado del cuarto segmento, el segmento cuarto es muy largo; carina occipital completa, auque débil dorsalmente; disco pronotal bastante corto, emarginado por una fuerte carina en frente y en ambos lado; notauli fuertes y completos: orificios en la base del escutelo expandidos a cada lado, delgado medialmente aunque distintivo y profundo; propodeo y mesopleura como Anisepyris; garras dentadas y alas como en Anisepyris. Su biología es desconocida.

PROROPS Waterston, 1923
Es un género pequeño, con tres especies a nivel mundial, todas presentes en América. Aquí se reporta por primera vez para Panamá con dos morfoespecies, una de la provincia de Darién y otra de la provincia de Bocas del Toro. Es muy probable que en Costa Rica se encuentre la especie Prorops nasuta Waterston, introducida desde África a Centroamérica para controlar la plaga del barrenador del café Hypothenemus hampei (Ferrari) (Scolytidae).
Este género se caracteriza por ser avispas muy pequeñas, 2 mm, totalmente aladas, la frente desarrollada anteriormente con procesos bífidos, el disco propodeal no es marginado anteriormente.

RHABDEPYRIS Kieffer, 1904.
Este género cosmopolita consta con 110 especies en el mundo, 51 de ellas en América. Gordh & Möczar (1990) reportan seis especies para Panamá (12,9% de las especies americanas): cuatro en el subgénero Chlorepyris y dos en el subgénero Trichotepyris; para el subgénero Rhabdepyris no habían sido reportadas especies en Panamá. Rhabdepyris muscarius (Wesrtwood) pertenece al subgénero Chlorepyris y no fue reportado para Panamá en el catálogo de Gordh & Möczar, aunque ya había sido reportada por Evans (1965). Azevedo (1999c) reporta para Panamá la especie Rhabdepyris vesiculosus. Aquí reportamos por primera vez para Panamá 14 especies y una morfoespecie. Entre las especies conocidas, la más ampliamente distribuida es Rhabdepyris luteipennis, excepto en las provincias de Panamá y Coclé, pero del resto de las provincias recolectamos 14 individuos. La especie olivaceus presentó la mayor cantidad de especímenes, con 28, 23 de ellos provenientes de la provincia de Bocas del Toro, uno de Chiriquí y cuatro de Veraguas. Entre las especies encontradas en menor cantidad tenemos R. blantoni, R. cupreolus y R. longifoveaus, de las cuales encontramos un individuo de cada una en Bocas del Toro. Para R. megacephalus encontramos una hembra en Coclé; R. hirticulus; en la Comarca Kuna Yala recolectamos un macho que posiblemente sea el sexo opuesto de esta especie ya que presenta caracteres morfológicos en común. En Costa Rica se registran seis especies: R. fortunatus, R. humboldti, R. muesebecki, R. muscarius, R. pulchripennis y R. subviridis. En la colección del INBio se encuentran depositados 478 especímenes, encontrados en las siguientes provincias: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas y San José. Es muy probable que el número de especies en Costa Rica aumente cuando se identifique todo este material a especie.
Este género es el menos especializado y está considerado el más primitivo de la subfamilia Epyrinae. Son avispas pequeñas, 2-9 mm, de color negro o con colores metálicos, antenas con 13 segmentos en ambos sexos. Pronoto moderadamente largo, el disco inclinado ligeramente o fuertemente al plano superior del collar, los lados del disco son redondeados.
Su biología no ha sido estudiada, aunque se han encontrado en nidos de hormigas (Tetramorium sp.) (Evans 1964) y Kieffer (1914) reporta una segunda especie europea para nidos de hormigas.


SUBFAMILIA PRISTOCERINAE
La subfamilia Pristocerinae cuenta con 21 géneros a nivel mundial (uno fósil). Sólo encontramos cinco de ellos en América (23,8%); en Costa Rica y Panamá encontramos cuatro géneros, todos ellos cosmopolitas. El género Paraescleroderma está restringido al sur de Estados Unidos y el norte de México (Evans 1964).
Los machos de esta subfamilia son alados, las hembras son siempre ápteras y generalmente pálidas; los fémures son engrosados y las patas ligeramente excavadoras Antenas con 13 segmentos en ambos sexos.

APENESIA Westwood, 1874
Este es uno de los géneros más diversos en esta subfamilia; ocupa zonas tropicales y subtropicales en todo el mundo. Existen 122 especies vivientes y una fósil (Apenesia electriphila Cockerell, 1917). En América tenemos 85 especies (69,7% de todas las especies), distribuidas desde Estados Unidos hasta Argentina y las islas del Caribe (Gordh & Möczar 1990). Aquí reportamos por primera vez para Panamá 16 especies y una morfoespecie. Apenesia alutacea la recolectamos en todas las provincias, incluyendo la Comarca Kuna Yala, con un total de 20 especímenes, siete de la provincia de Veraguas, el cual representa la mayor cantidad de individuos de esta especie por provincia. Las especies colectadas en menor cantidad (un espécimen), de la provincia de Chiriquí tenemos especies como: A. brasiliensis, A. cubensis, A. dissomphaloides y A. tlahuicana; para la provincia de Darién encontramos: A. peruana; todas como nuevos reportes; logramos capturar en una de las trampas una pareja forética Apenesia sp1 proveniente de Altos de Pacora en la provincia de Panamá. En Costa Rica se registran cinco especies: A. amoena, A. angustata, A. bugabensis, A. chontalica, A. pilicornis. En la colección del INBio se encuentran depositados 751 especímenes, encontrados en las siguientes provincias: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas y San José. Es muy probable que el número de especies en Costa Rica aumente cuando se identifique todo este material a especie.
Los machos tienen un clípeo con un lóbulo medio que puede ser truncado, redondeado, angulado, bidentado o tridentado, pero nunca trapezoidal como en Pseudisobrachium (Evans 1964). Las hembras con mandíbulas de dos a cuatro dientes, cabeza usualmente más larga que ancha, antenas cortas, abdomen sésil, con pecíolo largo o corto.
Para hacer una mejor relación entre especies se han dividido los machos en ocho grupos: Pilicornis, Columbana, Exilis, Dissomphaloides, Laevigata, Mexicana, Brasiliensis y Nitida. Las hembras no presentan grupos.
Su biología, como en toda la subfamilia, las hembras ápteras parasitan larvas de Curculionidae, los machos son observados sobre las hojas o tomando néctar.

DISSOMPHALUS Ashmead, 1893
Gordh & Möczar (1990) listan 78 especies de Dissomphalus para todo el mundo; 60 de ellas América. Para Panamá se han reportado cinco especies. Evans (1964) reporta D. rettenmeyeri y las siguientes cuatro recientemente descritas por Azevedo (1999a) para Panamá: D. dilatatus, D. curvifoveatus, D. unitus y D. subdeformis. En este estudio logramos capturar dos parejas foréticas: Dissomphalus sp13 y sp16, provenientes de la provincia de Veraguas (Isla Coiba) y de la provincia de Panamá (Altos de Pacora) respectivamente.
Los 840 especímenes recolectados en Panamá fueron enviados al Dr. Celso O. Azevedo, de la Universidad Federal de Espíritu Santo, Departamento de Biología, quien los separó en 65 morfoespecies y nos comunicó que es imprescindible la disección de las genitalias para reconocer las especies. En Costa Rica se registran siete especies: D. angulatus, D. apertus, D. bilobatus, D. curvifoveatus, D. dilatatus, D. subdeformis, D. unitus. En la colección del INBio se encuentran depositados 1.909 especímenes, encontrados en las siguientes provincias: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Limón y Puntarenas. Es muy probable que el número de especies en Costa Rica aumente cuando se identifique todo este material a especie.
Este género presenta un desarrollado dimorfismo sexual, los machos son alados y con ojos desarrollados, poseen dos tubérculos pubescentes en el segundo tergito abdominal, se sospecha que son glándulas y que juegan un papel importante durante la cópula forética ya que la hembra entra en contacto con ellos (Evans 1979a).
Los machos son de mayor tamaño, con ojos bien desarrollados, ancho y corto. los notauli son bien marcados. Las hembras son pequeñas, con ojos pequeños, cabeza más larga que ancha, abdomen con pecíolo corto o claramente largo. Parasitan larvas de escarabajos (Myrmecophiles) y hormigas (Eciton).

PRISTOCERA Klug, 1808
Este género cuenta con 101 especies a nivel mundial, 24 de ellas en el continente americano. Para Panamá sólo se reportan dos especies en el Catálogo de Gordh & Möczar (1990). En nuestro estudio recolectamos 24 individuos, de los cuales reportamos dos especies y una morfoespecie. La especie con mayor cantidad de individuos fue P. erythropoda con 10, siete de ellos provenientes de la provincia de Bocas del Toro y tres de la provincia de Veraguas. Para la morfoespecie encontrada sólo capturamos un espécimen, proveniente de la provincia de Colón. Tres parejas foréticas de Pristocera palliditarsis (Cameron) nos permitieron la asociación sexual de esta especie. Para Costa Rica, Finnamore y Gauld (1995) reportan 25 especies incluyendo al género Apenesia, y realizan una nueva sinonimia. Consideramos que estos dos géneros deben mantenerse separadamente, ya que existen características morfológicas genéricas bien definidas en las hembras de ambos. La única especie de Pristocera registrada para Costa Rica es P. erythropoda. En la colección del INBio se encuentran depositados 222 especímenes, encontrados en las siguientes provincias: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Limón, Puntarenas y San José. Es muy probable que el número de especies en Costa Rica aumente cuando se identifique todo este material a especie.
Este género incluye dos subgéneros: Acrepyris y Pristocera. El primero sólo se conoce de América y el segundo se encuentra en las regiones Paleártica, Oriental y Etiópica. La diferencia entre ambos es la placa subgenital, que en Acrepyris es completamente entera y en Pristocera es dividida (Evans 1963).
En este género se encuentran las Bethylidae de mayor tamaño: 10-17 mm, de color negro, con el pronoto liso o transversalmente rugoso, siempre con una impresión transversal al margen posterior.
En cuanto a su biología, las especies Neárticas se han encontrado parasitando elatéridos de los géneros Limonius y Aeolus. (Hyslop 1916, Hayes 1927; tomado de Evans 1964). Cabe destacar también que, debido al marcado dimorfismo sexual, se puede presentar la cópula forética en este género en donde los machos transportan a la hembra durante la cópula (Evans 1963).

PSEUDISOBRACHIUM Kieffer, 1904
Este género cuenta con 147 especies en el mundo, que se pueden encontrar en todas las zonas zoogeográficas, excepto Australia. En América existen 121 especies (82,3%), distribuidas desde el sur de Canadá hasta Argentina (Evans 1964). En el Catálogo de Gordh & Möczar (1990) aparecen reportadas siete especies para Panamá. En nuestro muestreo recolectamos 527 individuos, reportamos dos especies y 106 morfoespecies. La especie mayormente recolectada fue
P. clypeatum, con 16 machos. Para Costa Rica se reportan cinco especies: P. albitinctum, P. calidum, P. cooperi, P. costaricanum y P. pulcherrium. En la colección del INBio se encuentran depositados 2.184 especímenes, encontrados en las siguientes provincias: Alajuela, Cartago, Guanacaste, Limón, Heredia, Puntarenas y San José. Es muy probable que el número de especies en Costa Rica aumente cuando se identifique todo este material a especie.
Existe dimorfismo sexual en este género, las hembras son ápteras y los machos son completamente alados. Los machos se pueden recolectar con redes de batido en campos de vegetación baja y áreas abiertas. Muchas especies son nocturnas, especialmente en regiones áridas y semiáridas. Estas especies nocturnas presentan ojos y ocelos alargados y colores pálidos (especialmente las alas) (Evans 1961). Los machos tienen un pronoto alargado y sin una carina transversal anterior, el propodeo con una carina media rara vez ausente, comúnmente sin carina sublateral y carina transversa, abdomen sésil (una especie es peciolada) (Evans 1961). Las hembras tienen mandíbulas con tres o cuatro dientes, clípeo truncado o emarginado apicalmente, cabeza más larga que ancha, tibia medial bien gruesa y con fuertes espinas, abdomen sésil en todas las especies conocidas. Evans (1961) presenta datos de varias partes del mundo que indican que las hembras habitan nidos de hormigas, y puntualiza que las evidencias sugieren que parasitan larvas de hormigas.


 

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Alonso Santos M. Publio González D. Universidad de Panama