Agavaceae

Por M. H. Grayum

8 gén. y ca. 285 spp., exclusiva del Nuevo Mundo, desde el extremo S de Can. al tróp. de Sur Amér., pero centrada en Méx. y Antillas; ampliamente cultivada en regiones cálidas del Viejo Mundo; 3 gén. y 6 spp. en CR, 4 nativas. FM 6: 35–47 (1994).

Hierbas gruesas en rosetas a árboles, densamente foliadas. Hojas simples, espiraladas, enteras a dentadas o espinoso-marginadas, usualmente suculentas o duras y fibrosas. Infl. terminal, frecuentemente grande o inmensa, subespigada a paniculada; en algunas spp. la mata muere al florecer. Fls. generalmente bisexuales, actinomorfas a ± zigomorfas, usualmente bracteadas; miembros del perianto (tépalos) usualmente blancos a verdosos o amarillos, separados a connados basalmente en un tubo; estambres 6, separados, adnados a la base de los tépalos o superficie del tubo floral; anteras versátiles; pistilo 1, compuesto; ovario súpero a ínfero, 3-locular; óvulos varios–muchos por lóculo; placentación axilar; estilo 1; estigma simple a trilobado. Fr. una cápsula loculicida o (algunas spp. de Yucca) baya; semillas con una testa fitomelanosa negruzca.

Agavaceae se reconoce por su hábito a veces arborescente, grueso, láminas foliares usualmente espinoso-marginadas y/o -punteadas, densamente espiraladas, tiesas, ensiformes e infls. terminales, grandes a inmensas.

Polianthes tuberosa L. (Nardo), sin tallo y con hojas lineares flácidas, ha sido cultivada en las montañas de CR, por sus fls. muy aromáticas.

1 Hojas no suculentas, duras y fibrosas, los márgenes minuciosamente denticulados (CR spp.); planta a menudo con troncos hasta 3 m, conspicuamente ramificados; fls. blancas o crema; ovario súpero…Yucca

1’... Hojas suculentas, los márgenes gruesamente espinoso-dentados (rara vez enteros o subenteros); planta con o sin troncos cortos (hasta ± 1 m), no ramificados; fls. blanco verdoso a amarillas o amarillo verdoso; ovario ínfero.

2 Plantas con o sin retoños; hojas con una espina terminal bien desarrollada, >1 cm; ramas laterales de la infl. relativamente cortas, ± densamente floríferas en la mitad distal; fls. erectas, amarillo verdoso a amarillo dorado; tépalos connados basalmente en un tubo floral; estambres largo-exertos…Agave

2’ Plantas sin retoños; hojas con el ápice endurecido puntiagudo, pero sin una espina bien desarrollada, o a veces con un mucrón pequeño (<0.5 cm); ramas laterales de la infl. largas, ± igualmente floríferas desde la base; fls. péndulas, blanco verdoso o verdosas; tépalos separados o apenas connados en la base; estambres incluidos…Furcraea

Agave

Maguey

Gentry, H. S. 1982. Agaves of continental North America. Univ. Arizona Press, Tucson.

Ca. 180 spp., SO EUA al tróp. Sur Amér., Antillas; 4 spp. en CR, 3 nativas.

Sin tallos a tallos gruesos y subarborescentes, perennes, que frecuentemente producen retoños. Hojas suculentas, arrosetadas, usualmente con márgenes espinoso-dentados (rara vez sin espinas) y el ápice una espina. Infls. grandes a inmensas, paniculadas (CR spp.) con fls. en grupos umbelados en ramas laterales ± condensadas, ocasionalmente bulbilíferas. Perianto ± carnoso, con un tubo cilíndrico a infundibuliforme, amarillo o amarillo verdoso (CR spp.). Estambres insertos en el tubo o en la garganta, largo-exertos. Ovario ínfero, más estrecho apicalmente; óvulos muchos, en 2 filas por lóculo; estigma capitado. Fr. una cápsula; semillas numerosas, negras, delgadas, aplanadas.

Sus rosetones grandes de hojas marginalmente espinosas, tiesas, suculentas, distinguen Agave de todas las otras plantas de los géneros de CR, excepto el muy similar Furcraea (ver clave de género, copla 2). Sin embargo, posiblemente se puede distinguir Agave de Furcraea vegetativamente porque la punta de las hojas en Agave termina en una espina negra, cilíndrica, mientras que las hojas de Furcraea simplemente terminan en un punto agudo, verde y surcado.

Las spp. costarricenses de Agave se han recolectado muy poco. Las descripciones se han tomado de muy pocos datos, y los conceptos de especie son tentativos. Las medidas de las fls. dadas aquí omiten las partes exertas (estilo y estambres).

Agave attenuata Salm-Dyck, de plantas ± pequeñas con hojas ovadas sin espinas e infls. densamente cilíndricas y apicalmente redobladas, se usa mucho como ornamental en el Valle Central. Algunas otras spp., entre ellas la que produce la fibra henequén, A. fourcroydes Lem. (Tonduz 17552, MO), se cultivan ocasionalmente.

1 Hojas usualmente >1 m (100–200 cm); plantas que producen retoños; fls. 7–10 cm; sólo cultivadas, quizás ocasionalmente naturalizadas…A. americana

1’... Hojas usualmente <1 m (30–150 cm); plantas con retoños o no; fls. 3.5–6.5 cm; spp. nativas de la vert. Pac., también a veces cultivadas.

2 Frs. 5+ cm; hojas lineares, 3.5–10 cm de ancho, 10–20 veces más largas que anchas; plantas normalmente con retoños; hojas normalmente lisas en los dos lados…A. angustifolia

2’ Frs. 3–4 cm; hojas lanceoladas a ovadas o espatuladas, generalmente >10 cm de ancho, <10 veces más largas que anchas; plantas normalmente sin retoños; hojas muchas veces ásperas por lo menos en un lado.

3 Hojas 30–50 cm, ásperas generalmente en los dos lados (vivas); infls. ca. 2–4 m, con 10–30 ramas laterales; fls. amarillo limón; ca. 100–300 m, Pen. de Santa Elena (Prov. Guanacaste)…A. seemanniana

3’ Hojas 70–150 cm, lisas adaxialmente (vivas); infls. ca. 5–8 m, con ca. 45 ramas laterales; fls. amarillo dorado a anaranjado amarillo; ca. 500–1600+ m, región de Candelaria y Caraigres (Prov. San José)…A. wercklei

Agave americana L., Sp. pl. 323. 1753.

Rosetas, 1–2 m, sin tallo o con tallo hasta ca. 0.6 m, con retoños. Hojas 1–2 m × 15–25 cm, lanceoladas, marginalmente espinoso-dentadas. Infl. 5–9 m, usualmente no bulbilífera, con 15–35 ramas laterales. Fls. (incluido ovario) 7–10 cm; perianto amarillo; tubo en forma de embudo; lóbulos 25–35 mm. Estambres pegados al tubo cerca de la mitad; anteras 30–36 mm, amarillas. Frs. 4–5 cm; semillas 7–8 × 5–6 mm, negro brillante.

Cultivada para adorno y cercas vivas, quizás naturalizada localmente. Aparentemente proviene de poblaciones nativas de la Sierra Madre Oriental de Méx. [testigo ?]

Agave americana se reconoce por su gran tamaño, hojas lanceoladas y una asociación estrecha con poblaciones humanas. Además de var. americana, con hojas verde grisáceo, es común ver A. americana var. marginata Trel. (en L. H. Bailey, Stand. cycl. hort. 235. 1914), con márgenes de color blanquecino a amarillo.

Agave angustifolia Haw., Syn. pl. succ. 72. 1812. A. costaricana Gentry; A. donnell-smithii Trel.; A. panamana Trel.

Rosetas ca. 0.8–1.8 m, sin tallo o con tallo hasta ca. 0.6 m, con retoños. Hojas 50–120 × 3.5–10 cm, lineares, con pequeños dientes marginales. Infl. 2–5 m, frecuentemente bulbilífera, con 10–20 ramas laterales. Fls. (incluido ovario) 4.5–6.5 cm; perianto verde a amarillo; tubo ± infundibuliforme a rotáceo; lóbulos 15–24 mm. Estambres adheridos cerca a la mitad distal del tubo; anteras 16–30 mm, amarillas. Frs. ca. 5 cm; semillas 9–12 × 7–8 mm, negro mate.

Bosque seco y húmedo, bancos rocosos, 0–500 m; vert. Pac., Pen. de Santa Elena, Pen. de Nicoya (Playa Bejuco, Palo Verde), La Pacífica, cañon del Río Grande por puente La Garita, y en el S por el cañon del Río Térraba, Rey Curré. Fl. mar., may., ago., set. N Méx.–Pan. (J. F. Morales 4148, INB)

Fácilmente distinguible de otras spp. nativas por producir retoños y por sus hojas estrechas. Esta sp. seguramente está más difundida de lo reportado. Mejor conocida en CR como una planta ornamental, especialmente var. marginata hort. (inéd.), con hojas de márgenes blancos a amarillos.

Un espécimen estéril de San Ramón (Worthen s.n., 18/3/1910; MO) está identificado como Agave tequilana F. A. C. Weber, una sp. mexicana dudosamente distinta de A. angustifolia. La identificación de este espécimen es discutible, y es probable una confusión de etiqueta.

Forster (ver, p. ej., Brittonia 44: 74-75. 1992) recientemente ha sustituido el nombre más viejo Agave vivipara L. por A. angustifolia. Esto sigue Wijnands (The botany of the Commelins. A. A. Balkema, Rotterdam. 1983), quien lectotipificó A. vivipara. Wijnands afirmó que A. angustifolia era idéntica a A. vivipara nomenclaturalmente así como también taxonómicamente. Sin embargo, él se equivocó en ambos casos; más bien, A. vivipara pareciera ser un nombre más viejo para la mexicana Agave cantala Roxb., como presumía también Gentry (1982).

Agave seemanniana hort. ex Jacobi, Abh. Schles. Ges. Vaterl. Cult., Abth. Naturwiss. 1868: 154. 1868. A. tortispina Trel.

Rosetas hasta ca. 80 cm, sin tallo, sin retoños. Hojas 30–50 × 8–20 cm, ovadas a espatuladas, los márgenes prominentemente espinoso-dentados. Infl. 2–4 m, con 18–30 ramas laterales. Fls. (incluido ovario) 3.5–5(–7?) cm; perianto amarillo limón; tubo en forma de embudo ancho; lóbulos 10–20(–24?) mm. Estambres adheridos en la parte superior del tubo; anteras 11–18(–25?) mm, amarillas. Frs. 3–4 cm; semillas 5.5–7 × 3.5–4.5 mm, negro mate.

Bosque seco, filas rocosas de serpentina, ca. 100–300 m; vert. Pac. Pen. de Santa Elena, Guanacaste. Fl. ene. Chiapas–CR. (Janzen 12457, MO)

Se distingue por su tamaño pequeño, por no producir retoños y por sus hojas cortas y relativamente anchas. Los individuos maduros, aparte de su tamaño, parecen poco distintos de A. wercklei (especie de elevaciones más altas). Agave seemanniana se conoce en CR de pocas colecciones fértiles, las cuales difieren del otro material mesoamericano en algunos detalles (p. ej., en tener anteras más pequeñas). Las poblaciones más cercanas se encuentran en el N de Nic. (Estelí, Jinotega, Madriz), arriba de 800 m de altitud. Puede ser que nuestras plantas correspondan a una especie inédita, pero hace falta material adecuado para estar seguro.

Agave wercklei F. A. C. Weber ex Wercklé, Monatsschr. Kakteenk. 17: 72. 1907.

Rosetas ca. 1–2 m, sin tallo, sin retoños. Hojas (40–)70–150 × 10–22(–30) cm, lanceoladas a ovadas, marginalmente espinoso-dentadas. Infl. ca. (1–)3–8 m, frecuentemente bulbilífera, con ca. 45 ramas laterales. Fls. (incluido ovario) 3.5–5 cm; perianto amarillo dorado a anaranjado amarillo con fragancia agradable; tubo en forma de embudo ancho; lóbulos ca. 10–17 mm. Estambres pegados al tubo cerca de la mitad; anteras ca. 9–18 mm, amarillo dorado. Frs. 3–3.5 cm; semillas 3.5–6 × 3–4 mm, negro brillante.

Bosque húmedo y muy húmedo, acantilados, pendientes rocosas, 500–1600+ m; cent. vert. Pac., región de Candelaria y Caraigres (Prov. San José). Fl. ene., mar. ENDÉMICA. (J. F. Morales & Lépiz 2426; INB, MO)

Agave wercklei comprende plantas mucho más grandes que A. seemanniana, con hojas más anchas (absoluta y proporcionalmente) que A. angustifolia. Se restringe a elevaciones más altas que cualquiera de las dos. La población de cerca del Cerro Caraigres (J. F. Morales 5982, Hammel & Morales 22241, INB), de ca. 1700 m, en una fila de roca totalmente caliza, se distingue de todas las otras Agave nativas de CR por sus umbelas de fls. más condensadas. Podría ser una especie aparte.

El tipo de Agave wercklei se hizo de un espécimen cultivado en Italia, originario de una población indígena en el desfiladero del Río Grande de Candelaria al SO de San Ignacio de Acosta. Aún abunda allí, a pesar de la destrucción extensiva del hábitat.

Furcraea

Drummond, J. R. 1907. The literature of Furcraea with a synopsis of the known species. Rep. (Annual) Missouri Bot. Gard. 18: 25–76+.

Ca. 20 spp., Méx.–Bol. y Antillas; 1 sp. en CR.

Furcraea cabuya Trel., Ann. Jard. Bot. Buitenzorg, Suppl. 3: 906. 1910. Cabuya, Olancho, Penca.

Rosetas 2–3 m, sin tallo o con troncos cortos hasta ca. 1 m, sin retoños. Hojas 0.6–2 m × 5–20 cm, lanceoladas, marginalmente lisas a espinoso-dentadas. Infl. una panícula largo-ramificada 4–8 m, con fascículos bracteados de 3–6 fls., usualmente bulbilífera. Fls. (incluido ovario) 3.7–4.6(–6.2?) cm; perianto con tépalos separados, 1.7–2.5(–3.6) mm, blanco verdoso a verde amarillento. Estambres adnados a la base de los tépalos, incluidos, los filamentos engrosados en la mitad proximal; anteras 2–3 mm, amarillas. Ovario ínfero, oblongo; óvulos numerosos, en 2 filas por lóculo; estigma pequeño, 3-lobado. Fr. una cápsula obloide, 4.5–5.5 × 3–3.5 cm; semillas numerosas, ca. 8 × 15 mm, deltoides, aplanadas.

Bosque húmedo y muy húmedo, colinas y pendientes rocosas, 50–1100+ m; vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, Cerros de Escazú, cañón del Río Virilla, Río Grande de Tárcoles, Río General, Río Grande de Térraba, etc. Fl. jul., ago. Méx., Hond., Nic.–Pan. (A. Fernández 1617, INB)

Difícil de distinguir de Agave en forma vegetativa, pero ver nota bajo Agave. Cuando fértil, siempre identificable aún de lejos por sus ramas laterales largas y completamente floríferas (o bulbilíferas) desde la base.

Furcraea cabuya var. cabuya es la más difundida y mejor conocida Agavaceae nativa en CR. Las plantas ocasionales con hojas sin espinas (Hammel 18272, INB) representan var. integra Trel. (Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 3: 907. 1910), conocida como cabuya blanca o cabuya olancho.

Varias spp. de Furcraea, incluida F. cabuya, se cultivan ampliamente por su fibra. En CR, plantaciones antiguas aún prosperan en los cerros cerca de Cartago, por lo menos hasta 1800 m de elevación. Biolley et al. [Bol. Soc. Nac. Agric. (San José) 1: 74–81. 1906] indicó que la Furcraea de plantaciones en CR era conespecífica con plantas localmente silvestres, pero si esto es (o era) cierto, no lo podemos confirmar. Al menos algunas de estas plantas cultivadas se caracterizan por la savia fétida (p. ej., la sin espinas Hammel 20222, INB), una caracteristíca no observada en plantas silvestres de F. cabuya. Aunque no se hayan detectado otras diferencias obvias, es posible que este mal olor de las plantas pertenezca a una sp. diferente, quizás Furcraea foetida (L.) Haw. (el nombre más viejo disponible en el género; sinónimo= F. gigantea Vent.). Es muy posible que más de una sp. esté cultivada en CR. Pocos géneros de plantas neotropicales necesitan más una revisión taxonómica que Furcraea.

El nombre genérico a veces se ha escrito Fourcroya.

Yucca

Trelease, W. 1902. The Yucceae. Rep. (Annual) Missouri Bot. Gard. 13: 27–133+.

Ca. 40 spp., extremo S Can. (Alberta)–Guat.; ampliamente cultivada en otras partes; 1 sp. cultivada en CR.

Yucca guatemalensis hort. ex Baker, en Saunders, Refug. bot. 5: t. 313. 1872. Y. elephantipes hort. ex Regel, pro syn. Hitavo, Itabo.

Arbolitos 3–6 m, simples a ramificados por arriba; tronco hinchado en la base. Hojas 23–80 × 2–6 cm, rígidas, ensiformes, más estrechas arriba de la base, diminutamente denticuladas en el margen, el ápice puntiagudo. Infl. una panícula erecta, ca. 60–70 cm, glabra. Fls. blancas, aromáticas, 1 a 2 brácteas; perianto con tépalos ca. 2.5–4 cm, separados. Estambres pegados justo debajo del ovario, incluidos. Ovario súpero, sésil; óvulos numerosos; estigma 3-lobado. Frs. 7–8 × ca. 4.5 cm, carnosos, indehiscentes; semillas ca. 8 × 10 mm, negras, fuertemente comprimidas.

Ampliamente cultivada en elevaciones bajas a medias, especialmente en la vert. Pac. Fl. feb.–jun. Nativa de S Méx. (Chiapas) y Guat. (Hammel 20226, INB)

Se reconoce por sus hojas ensiformes espiraladas, y tronco de corteza áspera y ensanchado en la base. La especie no es nativa en CR, pero es ampliamente plantada como ornamental y cercas vivas, además por sus fls. blancas comestibles, las que se vende la panícula en la temporada de floración.

Pittier (1957) reportó una sp. de Yucca no identificada (n.v. Daguilla), supuestamente distinta de Y. guatemalensis, de “Nicoya” (setos y cerca de casas). Ésta puede ser la ampliamente cultivada Y. aloifolia L., que difiere de Y. guatemalensis por sus infls. tomentosas, péndulas, pero no hemos visto ninguna colección.