Burmanniaceae
Por H. Maas-van de Kamer & P. J.
M. Maas
Maas, P. J. M., H. Maas-van de Kamer,
J. van Benthem, H. C. M. Snelders & T. Rübsamen. 1986. Burmanniaceae. Flora
Neotrop. Monogr. 42: 1–189.
Ca. 125 spp., pantrop., Japón, E EEUU,
N.Z.; 6 gén. y 14 spp. en CR. FM 6:
80–85 (Maas & Maas-van de Kamer, 1994).
Hierbas saprófitas o a veces
autótrofas, terrestres o (rara vez) epífitas. Hojas simples, espiraladas,
sésiles, pequeñas y en forma de escamas en las spp. saprófitas, pero grandes y
a menudo rosuladas en las spp. autótrofas. Infl. terminal, una cima usualmente
bifurcada, bracteada, con 1–muchas fls. Fls. bisexuales, actinomorfas o (Thismia) zigomorfas. Partes del perianto
(tépalos) 6 (CR spp.), connadas en un tubo basal. Estambres 3 ó 6, erectos o (Thismia) péndulos, insertados en el tubo
del perianto. Pistilo 1, compuesto; ovario ínfero, 1–3-locular; óvulos muchos
por lóculo; placentación axilar (Burmannia)
o parietal; estilo 1, 3-ramificado en el ápice. Fr. capsular o (Thismia) suculento e indehiscente, con muchas semillas.
Esta es una familia típicamente de
pequeñas saprófitas blancas, en el sotobosque. Las spp. con hojas verdes
(autótrofas) son muy raras y poco vistas. Otras saprófitas con que tal vez se
podría confundir son las de Triuridaceae y el género Voyria en Gentianaceae, las cuales tienen el ovario súpero; además,
Voyria tiene las hojas opuestas. Apteria aphylla y Gymnosiphon panamensis son las spp. de Burmanniaceae más
frecuentemente recolectadas en CR.
1 Hierbas autótrofas (por lo menos en parte); hojas ± vistosas y verdes o como escamas e inconspicuas, frecuentemente rosuladas; fls. con costillas o alas longitudinales...Burmannia
1' Hierbas saprófitas; hojas inconspicuas, como escamas, no verdes, nunca rosuladas; fls. sin costillas o alas longitudinales.
2 Tépalos externos trilobados, todos caducos para dejar un tubo floral desnudo.
3 Fr. en un ángulo de 90% con el eje de la infl., longitudinalmente dehiscente por una hendidura horizontal...Cymbocarpa
3’ Fr. en línea (180%) con su pedicelo, longitudinalmente dehiscente por tres hendiduras o la pared irregularmente marchita con la edad...Gymnosiphon
2' Tépalos enteros, persistentes.
4 Fls. zigomorfas, urceoladas; 3 de los tépalos filiformes; estambres 6, péndulos...Thismia
4' Fls. actinomorfas, tubulares a campanuladas; tépalos nunca filiformes; estambres 3, erectos.
5 Fls. en forma de embudo a campanuladas, moradas (a blancas), 8–15 mm; filamentos basalmente decurrentes, con un saco con 2 lóbulos abaxiales alados...Apteria
5 Fls. tubulares, generalmente blancas, 7.5–10 mm; filamentos basalmente no decurrentes, sin sacos abaxiales y alados...Dictyostega
Apteria
1 sp., SE EEUU, cent. Méx. a Bol.,
Par., Guyanas y S Bras., Trin., Antillas.
Apteria
aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small, Fl. s.e.
U.S. ed. 1 309. 1903. Lobelia aphylla
Nutt., Amer. J. Sci. Arts
5: 297. 1822.
Hierbas saprófitas, terrestres; tallos
5–30 cm, morados a blancos. Hojas 1.5–5 mm, como escamas. Infl. una cima con
(1)2–5 fls. Pedicelos hasta 20 mm. Fls. 8–15 mm, erectas a redobladas,
actinomorfas, en forma de embudo a campanuladas, generalmente purpúreas; tubo
floral sin alas; tépalos 6, enteros; estambres 3, erectos; ovario 1-locular.
Frs. 2.5–5 mm, redoblados, ampliamente elipsoides a globosos, dehiscentes
longitudinalmente.
Bosque seco a bosque muy húmedo, (a
veces anegado) o a lo largo de barrancas en sabanas secas, 0–1400+ m; vert.
Carib. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y de Talamanca; vert. Pac. Cord. de
Talamanca, Valle del Térraba hasta la región de Golfo Dulce. Fl. feb., jun.–set., nov.,
dic. (Grayum 9211, CR)
Se reconoce por sus tallos
relativamente largos, morados y por sus fls. erectas o redobladas con la corola
en forma de embudo o campanulada.
Burmannia
Ca. 60 spp., pantrop.; 4 spp. en CR.
Hierbas autótrofas, terrestres, rara
vez epífitas. Hojas verdes, pequeñas a grandes, como escamas o más vistosas.
Infl. una cima bifurcada, cada cincino laxo a capitado, con pocas a muchas fls.
Fls. actinomorfas, tubulares; tubo floral 3-alado, longitudinalmente, desde la
cima de éste hasta la base del ovario; tépalos 6, enteros, los 3 externos más
largos que los internos; estambres 3, erectos; ovario trilocular. Frs.
dehiscentes por ranuras transversales.
Este es el único género en la familia
que tiene spp. con clorofila, o sea, que no son saprófitas.
1 Hojas grandes (hasta 25 cm); plantas epífitas...B. kalbreyeri
1' Hojas generalmente pequeñas (nunca exceden 2 cm) o como escamas; plantas terrestres.
2 Infl. capitada, con muchas fls.; fls. apenas o no aladas, blancas o blanco amarillento...B. capitata
2' Infl. laxa, con pocas fls.; fls. evidentemente aladas, amarillas, verde amarillento, o azul con amarillo.
3 Fls. unicoloras, amarillas a verde amarillento; infl. de 1 ó 2 fls....B. flava
3’ Fls. bicoloras, azul con amarillo; infl. de ca. 6 fls....B. sp. A
Burmannia
capitata (Walter ex
J. F. Gmel.) Mart.,
Nov. Gen. sp. pl. 1: 12. 1823–1824.
Vogelia capitata Walter ex J. F.
Gmel., Syst. nat. ed. 1791: 107. 1791.
Terrestre, tallos 5–25 cm. Hojas
1.5–10 mm, subuladas a estrechamente ovadas, las basales rosuladas. Infl.
capitada, con muchas fls. Fls. 2.5–6 mm, blancas o blanco amarillento,
tubulares, apenas o no aladas.
Bosque húmedo, sitios abiertos y de
suelos muy húmedos, 250–500 m; vert. Pac. Prov. Guanacaste (P.N. Santa Rosa, La
Cruz). Fl. set.–nov.
SE EEUU, S Méx. (Chis.) a
Bol., Par., S Bras. y Arg., Trin., Antillas Mayores. (Gómez-Laurito 9142, CR)
Se reconoce por ser una planta pequeña
con infls. capitadas. En CR, se ha recolectado sólo cuatro veces.
Burmannia flava Mart., Nov.
Gen. sp. pl. 1: 11. t. 5, fig. 3. 1823–1824.
Terrestre, tallos 10–20 cm. Hojas 2–10
mm, estrechamente ovado-triangulares, las basales rosuladas. Infl. con 1 ó 2
fls. Fls. 5–10 mm, amarillas, tubulares; alas 0.5–2 mm de ancho.
Bosque húmedo, sabanas o bosque
riberano, 480 m; Valle de General (Buenos Aires). Fl. dic. SE EEUU (Fla.), S
Méx. (Chiapas) a Bol. y Par., Cuba. (Manuel
Valerio 846, CR)
Se reconoce por ser una planta pequeña
con hojas rosuladas verdes y fls. aladas amarillas. Se ha recolectado sólo una
vez en CR.
Burmannia
kalbreyeri Oliv.,
Hooker’s Icon. Pl. 14: 41. pl. 1357. 1881. B.
wercklei Schltr.
Epífita, erecta o péndula, tallos
25–75 cm. Hojas 2–25 cm, todas estrechamente ovadas a lineares. Infl. una cima
laxa, conformada por 2 ó 3 cincinos, cada uno 4–25 cm, con muchas fls. Fls.
9–12 mm, azuladas, tubulares; alas 0.2–0.4 mm de ancho.
Bosque muy húmedo, 1150–1800 m; vert.
Carib. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca. Fl. ene., mar.–may., jul.,
nov. CR a Ecua., Ven. (Herrera 2754,
CR)
Fácil de distinguir por ser una
epífita con hojas verdes tipo zacate, e infls. con muchas fls. azules y
estrechamente aladas.
Burmannia sp. A
Terrestre, tallos ca. 25 cm. Hojas
10–20 mm, las basales estrechamente ovado-triangulares. Infl. una cima
bifurcada con ca. 6 fls., 13–15 mm, azules y amarillas, tubulares; alas ca. 3
mm de ancho.
Bosque pluvial, sabanas, 3000 m; Cord.
de Talamanca, sabanas de Dúrika. Fl. may. (Weston
10216, CR)
Burmannia sp. A es distinta de todas las spp. de CR por sus fls. bicoloreadas y
hábitat de muy alta elevación. Probablemente una sp. nueva, cercana a B. bicolor Mart., del tróp. de Sur Amér.
y Cuba, y a B. stuebelii Hieron.
& Schltr., de la amazonía peruana. Conocida de una sola colección; se
requiere más material para una conclusión precisa.
Cymbocarpa
2 spp., CR a Perú y Ven., SE Bras.,
Antillas Mayores; 1 sp. en CR.
Cymbocarpa refracta Miers, Proc. Linn. Soc. Lond. 1: 62. 1840.
Hierbas saprófitas, terrestres; tallos
5–20 cm. Hojas 1–2 mm, ovadas, como escamas. Infl. una cima bifurcada, cada cincino
con 1–4 fls. Pedicelos 0.5–1 mm. Fls. 7.5–10 mm, actinomorfas, en forma de
trompeta, blancas; tubo floral sin alas; tépalos 6, los externos trilobados y
mucho más grandes que los internos, todos caducos para dejar un tubo floral
desnudo; estambres 3, erectos; ovario 1-locular. Frs. 2.5–4.5 mm, elipsoides,
en ángulo de 90% con el eje de la infl., dehiscentes longitudinalmente por 1
hendidura.
Bosque muy húmedo, 1150 m; vert. Pac.
Cord. de Talamanca y Valle de General. Fl. jul., set. CR a Perú y Ven., SE Bras., Antillas Mayores. (Herrera 3322, CR)
Se reconoce por ser una saprófita
blanca y pequeña, con las cápsulas anchas en un ángulo de 90% con el eje de la
infl.
Dictyostega
1 sp.; S Méx. (Chis., Oax.) a Bol.,
Guyanas y SE Bras., Trin.
Dictyostega orobanchoides (Hook.) Miers, Proc. Linn.
Soc. Lond. 1: 61. 1840
[mar.]. Apteria orobanchoides Hook.,
Icon. Pl. 3: pl. 254. 1840 [ene., feb.].
Hierbas saprófitas, terrestres; tallos
10–50 cm. Hojas 1–5 mm, como escamas. Infl. una cima bifurcada, cada cincino 1–8
cm, con 3–16 fls. Pedicelos 1.5–3.5 mm. Fls. 3.5–5.5 mm, redobladas,
actinomorfas, tubulares, blancas a purpúreo blancuzco; tubo floral angosto
sobre el ovario, sin alas; tépalos 6, enteros, los externos más grandes que los
internos; estambres 3, erectos; ovario 1–3-locular. Frs. hasta 3.5 mm,
redoblados, globosos a ampliamente elipsoides, dehiscentes longitudinalmente.
Bosque húmedo y muy húmedo, 500–1500
m; ambas verts., Cords. de Tilarán y de Talamanca, Valles de General y del
Reventazón. Fl.
may.–nov. (Herrera 3335, CR)
Se reconoce por ser una saprófita
blanca y pequeña, con fls. redobladas. El material costarricense corresponde a
la subsp. orobanchoides, que
comparte el rango geográfico de la sp.
Gymnosiphon
Ca. 25 spp., pantrop.; 5 spp. en CR.
Hierbas saprófitas, terrestres. Hojas
pequeñas, como escamas. Infl. una cima bifurcada, laxa a capitada, cada cincino
con 1–25 fls. Fls. actinomorfas, en forma de trompeta; tubo floral sin alas;
tépalos 6, los externos trilobados, los internos más pequeños y enteros, todos
caducos para dejar el tubo floral desnudo; estambres 3, erectos; ovario
1-locular. Frs. con dehiscencia loculicida, septicida o irregularmente
dehiscentes.
Gymnosiphon se distingue por su hábito saprófito
y tépalos caducos, trilobados, caracteres compartidos sólo con la mucho más
rara Cymbocarpa (ver clave del
género, copla 3). Gymnosiphon divaricatus (Benth.) Benth. & Hook. f., conocida desde
Guat. a Col. y Bras. (excepto CR), se espera acá. Ver nota bajo G. panamensis.
Las medidas dadas aquí de los frs.
incluyen la parte persistente del tubo floral.
1 Cápsula hasta 6.5 mm; fls. erectas o redobladas, 7–15 mm; 0?–2250 m de elev....G. suaveolens
1' Cápsula hasta 3 mm; fls. erectas, 5–12 mm; 0–800 m de elev.
2 Fls. sésiles o subsésiles; infls. con 1–4 fls.
3 Fls. 5–8 mm; parte persistente del tubo floral (incluida la cápsula) 4–5.5 mm...G. minutus
3’ Fls. 7–12 mm; parte persistente del tubo floral (incluida la cápsula) 5–9 mm...G. tenellus
2' Fls. evidentemente pediceladas; infls. con 1–17 fls.
4 Tubo floral se separa oblicuamente...G. breviflorus
4' Tubo floral se separa horizontalmente...G. panamensis
Gymnosiphon breviflorus Gleason, Bull. Torrey Bot.
Club 56: 22. 1929.
Tallos 10–20 cm. Hojas 0.5–1 mm.
Infls. con cincinos hasta 1.5 cm, con 2–4 fls. Pedicelos 2–4 mm. Fls. 5.5–9 mm,
blancas. Frs. 4 mm.
Bosque muy húmedo, 250–600 m; región
de Golfo Dulce. Fl. feb., nov. CR a Bol., Guyanas, Bras. amaz. (Maas 7881, INB)
Se reconoce por ser una saprófita
blanca y pequeña, con las fls. en una cima bifurcada y el perianto oblicuamente
separado. Conocida de CR sólo por dos colecciones.
Gymnosiphon minutus Snelders & Maas, Acta Bot. Neerl. 30: 142. 1981.
Tallos 3–8 cm. Hojas 1–2 mm. Infls.
con cincinos 0.2–2.5 mm, con 1–4 fls. Pedicelos obsoletos, o hasta 1 mm. Fls.
5–8 mm, blancas. Frs. 4–5.5 mm.
Bosque muy húmedo, 0–50; vert. Pac.
región de Golfo Dulce (Esquinas). Fl. ago. CR a Col., Guyana, Bras. (Maas & McAlpin 1469, U)
Se reconoce por ser una saprófita
blanca y pequeña, con frs. sésiles o subsésiles de 4–5.5 mm en una cima
bifurcada. En CR, aparentemente conocida de sólo una colección, el tipo.
Gymnosiphon panamensis Jonker, Monogr. Burmann. 199. 1938.
Tallos 5–15 cm. Hojas 0.5–1.5 mm.
Infls. (que parecen en zigzag en las muestras) con cincinos 0.3–7 cm, con
1–4(–7) fls. Pedicelos 0.5–2.5 mm. Fls. 5–8 mm, blancas. Frs. 3.5–6 mm.
Bosque muy húmedo (a veces anegado),
0–800 m; vert. Carib. R.N.F.S. Barra del Colorado, Cord. de Talamanca, vert.
Pac. Cord. de Guanacaste (Volcán Orosí), región de Golfo Dulce, Isla del Coco.
Fl. ene.–abr., jul.–set., nov., dic. S Méx. (Ver.) a Pan. (Herrera 2267, CR)
Se reconoce por ser una saprófita
blanca y pequeña, con fls. pediceladas en una infl. en zigzag. Algunas
colecciones de esta (esp. las con infls. poco desarrolladas) han sido
previamente identificadas como G.
divaricatus (ejem. Maas & McAlpin
1470), la cual tiene la cápsula marcadamente más corta que (en vez de igual
a) el tubo del perianto persistente, y la parte basal de ese tubo más estrecho
(en vez de más ancho) que la parte apical. Actualmente, se espera G. divaricatus de CR, pero aún no se ha
recolectado.
Gymnosiphon suaveolens (H. Karst.) Urb., Symb. antill. 3: 438. 1903. Benitzia suaveolens H. Karst., Linnaea
28: 420. 1857 ['1856'].
Tallos hasta 35 cm. Tallos morados.
Hojas 1.5–4 mm. Infls. con cincinos 2.5–8 cm, con 2–17 fls. Pedicelos 1.5–6.5
mm. Fls. 7–15 mm, blancas. Frs. 6–9 mm.
Bosque muy húmedo, (0?–)750–2250 m;
ambas verts., Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, Pen. de Osa. Fl.
jun.–dic. S Méx. (Chiapas) a Perú, Ven. (Hayworth
221, CR)
Se reconoce por ser una saprófita con
tallos morados y fls. blancas en una cima bifurcada; llega a elevaciones más
altas que cualquier otra sp. de Gymnosiphon
en CR. Se duda de la elevación (0? m) de Kernan
719, de P.N. Corcovado.
Gymnosiphon tenellus (Benth.) Urb., Symb. antill. 3: 438. 1903. Ptychomeria
tenella Benth., Hooker’s J. Bot. Kew Gard. Misc. 7: 17. 1855.
Tallos 5–15 cm. Hojas 0.7–3 mm. Infls.
con cincinos 0.5–1.5 cm, con 1–4(–8) fls. Pedicelos 0–1 mm. Fls. 7–12 mm,
blancas a blanco purpúreo. Frs. 5.5–9 mm.
Bosque muy húmedo, 200–350 m; Pen. de
Osa. Fl. ene., jul., set., oct. Hond. a Col. amaz., Ven., Bras., Jam. (A. Chacón 1068, INB)
Se reconoce por ser una saprófita
blanca y pequeña, con frs. sésiles o subsésiles de 5–9 mm en una cima
bifurcada.
Thismia
Ca. 25 spp., tróp. y subtróp., Asia,
Austral., N.Z., E EEUU, Neotróp.; 2 spp. en CR.
Hierbas saprófitas, terrestres, de un
tubérculo ± ovoide (CR spp.). Hojas (3)4, pequeñas, que forman una roseta justo
bajo la fl. (CR spp.). Infl. de una fl. solitaria, erecta. Fls. zigomorfas (CR
spp.); tubo floral urceolado, sin alas (pero con engrosamientos oblongos o
costillas oscuras); tépalos 6, enteros, desiguales, los más grandes atenuados
en un apéndice linear o filiforme; perianto circunsísil justo sobre la base y
deciduo; estambres 6, péndulos; ovario 1-locular. Frs. suculentos, cupulares,
indehiscentes, coronados por un borde formado por la parte persistente del tubo
floral, y por el estilo persistente.
Thismia se distingue de todas las otras spp.
de Burmanniaceae, en CR, por sus fls. zigomorfas, erectas, solitarias,
relativamente grandes, con 3 tépalos prominentemente filiformes. Ambas spp. han
sido encontradas sólo en la Pen. de Osa. Este peculiar género a veces se clasifica
en una familia aparte, Thismiaceae, junto con 3 géneros paleotropicales.
1 Tépalos más grandes que terminan en una punta engrosada; fls. ocre a amarillo pálido...T. luetzelburgii
1' Tépalos más grandes que terminan en un apéndice muy delgado, filiforme; fls. blancas a moradas...T. panamensis
Thismia
luetzelburgii Goebel
& Suess., Flora 117: 56. 1924.
Tallos 5–12 cm, de un tubérculo
subterráneo 4–11 mm, ampliamente ovoide. Hojas 4 (rara vez 3), como escamas,
3–5 mm. Fls. ocre a amarillo pálido; tubo floral 8–12 mm; tépalos pardos, los
más cortos 2–3.5 mm, ovados a ampliamente ovados, patentes, los más grandes 5–7
mm, linear-triangulares, terminando en una punta engrosada; garganta circular a
ligeramente triangular, ornamentada por pequeños lobos amarillos. Frs. ca. 4 mm.
Bosque muy húmedo, 50 m; Pen. de Osa.
Fl. jun. CR y Pan., E Bras. (Hammel 18502,
INB)
Esta rara sp. se reconoce
inmediatamente por sus fls. con 3 tépalos con la punta engrosada. Thismia luetzelburgii ha sido
recolectada en CR sólo una vez.
Thismia panamensis (Standl.) Jonker, Monogr. Burmann. 234. 1938. Ophiomeris
panamensis Standl., J. Wash. Acad. Sci. 17: 163. 1927.
Tallos 3–13 cm de un tubérculo
subterráneo 3.5–15 mm, ovoide. Hojas 4, como escamas, 1.5–5 mm. Fls. blancas o
moradas; tubo floral 6.5–15 mm, a veces con 12 costillas oscuras; tépalos
blanquecinos, los más cortos 2–5 mm, ovados, reflexos, los más grandes con
apéndices filiformes de 10–40 mm; garganta circular, ornamentada por lobos
pequeños purpúreos a amarillos. Frs. 1.5–4 mm.
Bosque muy húmedo, 0–650 m; Pen. de
Osa. Fl. may.–ago. CR a Ecua. (Kernan 775,
CR)
Se reconoce por ser una saprófita
pequeña, con fls. zigomorfas y urceoladas, los tépalos con 3 apéndices
filiformes.