Cyclanthaceae

Por B. Hammel

Hammel, B. 1987. The origami of botany: a guide to collecting and mounting specimens of Cyclanthaceae. Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 897–902.

Harling, G. 1958. Monograph of the Cyclanthaceae, Acta Horti Berg. 18: 1–428 + 110 plates.

12 gén. y ca. 200 spp. descritas; Neotróp., muy común en bosque primario muy húmedo con elev. media a baja, desde S Méx.–SE Bras., pocas spp. en la Amazonía, generalmente andinas; 9 gén. y 49 spp. en CR.

Hierbas algo parecidas a palmeras pequeñas, terrestres, trepadoras que se sostienen por medio de raíces o estrictamente epífitas, el tallo corto a similar a una liana. Hojas alternas, dísticas o espiralmente arregladas; pecíolos cilíndricos, por lo general ligeramente aplanados arriba, a veces lateralmente aplanados (elípticos), a veces ausentes, o sea, sulcados y la vaina contigua con la base de la lámina; láminas generalmente plegadas, con mayor frecuencia bífidas y enteras, a veces palmadamente divididas (4-fidas), rara vez dentadas, rara vez no divididas, uni- o tricostadas. Infl. con un solo espádice envuelto en 2–11 espatas generalmente deciduas en la floración; fls. muchas, pequeñas y densamente congestionadas; fls. estaminadas separadas (excepto Cyclanthus) con un perianto de proyecciones digitiformes inconspicuas (generalmente con gotas abaxiales de resina), los estambres numerosos, las anteras a veces con globitos apicales (ver Chorigyne y Sphaeradenia); fls. pistiladas separadas a connadas, 4-meras, los tépalos coriáceos, cada uno con un estaminodio filamentoso generalmente de varios cm de largo, adaxialmente adjunto a la base; cada fl. pistilada rodeada por (y menos de) 4 fls. estaminadas (pero ver Cyclanthus); estilos connados, separados o ausentes, los estigmas (excepto Cyclanthus) lateralmente comprimidos hasta anchamente ovoides, o ± cuadrangulares. Frs. separados a connados, bayas o frecuentemente dehiscentes por casquetes (conjunto de los tépalos, estilos y estigmas de una fl.) y entonces la infr. un sincarpo cilíndrico o a veces globoso; semillas pequeñas, estrechamente elípticas a ovoides, aplanadas o cilíndricas, generalmente mucilaginosas, numerosas.

Muchas de las spp. de Cyclanthaceae más comunes se parecen a palmeras pequeñas (de hojas simples, bífidas), pero los tallos y las hojas son menos rígidos, la venación sale en un ángulo más reducido, las semillas son mucho más pequeñas y los estaminodios, que parecen “espaguetis”, son únicos. Las hojas con 2 costas laterales casi tan fuertes como el nervio medial (por ende "tricostadas"), son comunes en Cyclanthaceae pero no se encuentran en las palmas. Las spp. en los géneros con más de una sp. se distinguen, generalmente, por la forma de las hojas, el número y el tamaño de los estambres y en las fls. pistiladas, el tamaño y la forma de los tépalos y de los estigmas. Las medidas anotadas abajo, si no se indica de otra forma, corresponden a material seco. Las fls. de Cylanthaceae son de vida corta, frecuentemente con fragrancias muy dulces, y polinizadas por escarabajos (cf. Beach: Amer. J. Bot. 69: 1074–1018. 1982) y pequeños gorgojos (cf. Eriksson: Pl. Syst. Evol. 189: 75–81. 1994). Pocas spp. persisten en hábitats perturbados.

1   Láminas foliares planas, profundamente bífidas hasta la base (rara vez permanecen sin dividir), cada segmento con una costa lateral gruesa que llega casi hasta el ápice; plantas terrestres...Cyclanthus

1'  Láminas foliares plegadas, divididas a enteras, la costa lateral (cuando presente) restringida a la base; plantas epífitas o terrestres.

2   Pecíolos generalmente 1.5–3 m; láminas foliares palmadamente divididas en 4 segmentos, los segmentos dentados, las costas laterales cortas y muy separadas del margen; frs. completamente connados, la superficie del espádice maduro irregularmente partida hasta descubrir la pulpa anaranjado brillante de la semilla y el raquis; semillas angulares a levemente aplanadas; plantas terrestres...Carludovica

2'  Pecíolos generalmente <1 m; láminas foliares bífidas (rara vez enteras), los segmentos rara vez dentados pero en tal caso, las costas laterales largas y en el margen; frs. separados, parcial o completamente connados, en el último caso el espádice maduro no se abre por sí solo; semillas fuertemente aplanadas o cilíndricas; hábitos varios.

3   Láminas foliares nunca bífidas, los márgenes levemente crenados apicalmente; tépalos pistilados muy reducidos, los frs. completamente connados y el espádice casi liso; lianas con hojas dísticas...Ludovia

3'  Láminas foliares bífidas en individuos maduros, los márgenes enteros; tépalos pistilados diversamente conspicuos, los frs. diversamente connados a separados pero el espádice del fr. no liso; hábitos varios con hojas espiraladas o dísticas (Chorigyne y Sphaeradenia).

4   Costas laterales presentes, casi tan gruesas como la costa medial...Asplundia

4'  Costas laterales ausentes.

5   Pecíolos ampliamente cóncavos a todo lo largo; hojas de los tallos nuevos frecuentemente no divididas; lianas; frs. maduros café claro y bastante duros...Thoracocarpus

5'  Pecíolos estrechamente o no del todo cóncavos; hojas bífidas; plantas terrestres o epífitas; frs. maduros de otra forma y otro color.

6   Hojas dísticas.

7   Frs. separados hasta la base; hojas muy coriáceas; plantas epífitas...Chorigyne

7'  Frs. parcialmente connados; hojas cartáceas a ± coriáceas; plantas terrestres o epífitas...Sphaeradenia

6'  Hojas espiralmente dispuestas; plantas terrestres o trepadoras.

8   Espatas dispersas a lo largo del espádice (rara vez unidas pero distantes del espádice); frs. dehiscentes, connados abajo; semillas planas...Asplundia

8'  Espatas todas unidas inmediatamente bajo el espádice; frs. no dehiscentes, connados por completo o separados; semillas cilíndricas o planas.

9   Plantas generalmente de tallo corto y agrupadas, rara vez ascienden una distancia corta sobre troncos, generalmente se encuentran sobre rocas a lo largo de arroyos; hojas secas lisas; frs. connados; semillas cilíndricas, generalmente moradas...Dicranopygium

9'  Plantas de tallo largo y abiertamente ramificadas, ascendentes; hojas ásperas cuando secas; frs. separados; semillas planas, anaranjadas...Evodianthus

Asplundia

90 spp.; generalmente bajo 1500 m; Méx.–S Bras. y Bol.; 19 spp. en CR.

Plantas como palmeras pequeñas, terrestres de tallos cortos o ascendentes por medio de raíces, la conexión al suelo frecuentemente se pierde, a veces lianas. Hojas espiraladamente expuestas; pecíolos de igual o menor longitud que las láminas; láminas generalmente más largas que anchas, uni- o tricostadas (las costas laterales, cuando presentes, del largo del margen o sobre el margen de la hoja en la mayoría de su longitud), bífidas, los segmentos enteros, rara vez dentados o profundamente lacerados. Espatas 3–6(–8), dispersas a lo largo del pedúnculo, las superiores a veces agrupadas; espádice cilíndrico, rara vez ovoide o esférico. Fls. estaminadas asimétricas (con el receptáculo abruptamente angosto) o simétricas. Fls. pistiladas con los tépalos separados o connados, a veces dentro de un verticilo extra de tejido, rara vez trilobados; estilos presentes o no; estigmas lateralmente comprimidos hasta casi cuadrados. Frs. anaranjado amarillento brillante o verdes (rara vez rojos o blancos) en la madurez, connados basalmente, dehiscentes por los casquetes (excepto en A. pittieri) hasta exponer la masa jugosa de semillas; semillas ovado-elípticas, aplanadas, color ámbar, lustrosas.

Asplundia se distingue de Sphaeradenia y sus géneros relacionados por sus hojas espiraladas en vez de dísticas, y en la mayoría de los casos de Dicranopygium por sus espatas más dispersas y sus frs. sólo parcialmente connados. Es más fácil de confundir con las lianas monotípicas Evodianthus y Thoracocarpus; la primera se distingue fácilmente por sus hojas ásperas y frs. separados, la segunda más difícilmente por sus pecíolos anchamente acanalados y numerosas espatas (8–11). Se habla de dos subgéneros, Asplundia y Choanopsis, el primero con fls. estaminadas asimétricas, el segundo con fls. simétricas. En CR, solamente 4 spp. (A. isabellina, A. microphylla, A. multistaminata y A. vagans) pertenecen a Choanopsis. Las características claves para distinguir las spp. de Asplundia son: presencia y posición de las costas laterales de las hojas; forma y tamaño de las hojas; color y textura de la base del pecíolo y vaina, especialmente al secar; forma de las fls. pistiladas; número y tamaño de estambres. Las spp. de Asplundia a veces son abundantes en el sotobosque de bosque primario, muy húmedo.

1   Hojas dentadas o profundamente partidas en varios segmentos (naturalmente); base del pecíolo y tallo café rojizo; plantas trepadoras...A. aurantiaca

1'  Hojas simplemente bífidas; base del pecíolo y tallos varios; plantas terrestres o trepadoras.

2   Láminas foliares obviamente tricostadas (costas laterales a veces sobre el margen de la hoja).

3   Base del pecíolo y tallos (al menos cuando secos) amarillo a café claro, lustroso con la epidermis quebradiza.

4   Costas laterales en el margen en la mayoría de su longitud; plantas trepadoras...A. utilis

4'  Costas laterales separadas del margen; plantas generalmente con un tallo corto pero conspicuo (hasta ca. 1 m), terrestres, a veces ascienden una distancia corta.

5   Láminas foliares ampliamente elípticas (el márgen convexo); tépalos casi de la misma altura que los estigmas; base de los pecíolos morada en vivo; envés de las hojas verde blanquecino...A. flavovaginata

5'  Láminas foliares ± lanceoladas (el márgen recto); tépalos sobrepasan en mucho los estigmas; base de los pecíolos amarillo brillante en vivo; envés de las hojas verde...A. longitepala

3'  Base del pecíolo y tallos de otros colores, la epidermis ni brillante, ni quebradiza cuando seca.

6   Plantas terrestres o rara vez trepadoras, los tallos generalmente <1 m.

7   Lámina foliar bífida desde 1/4 a aproximadamente 1/2; pecíolos frecuentemente alados arriba...A. alata

7'  Lámina foliar bífida generalmente hasta 1/2 ó más; pecíolo no alado.

8   Pecíolos, pedúnculos y espatas glabros; espatas superiores agrupadas; tépalos pistilados trilobados; espádice frecuentemente péndulo, ovoide; márgenes de las hojas convexos...A. sleeperae

8'  Pecíolos, pedúnculos y espatas con numerosas escamas café; espatas igualmente dispersas; tépalos pistilados enteros; espádice erecto, cilíndrico; márgenes de las hojas ± rectos...A. uncinata

6'  Plantas trepadoras, muy rara vez terrestres pero entonces con un tallo >1 m.

9   Láminas foliares bífidas hasta >3/4, los segmentos <5 cm de ancho, la distancia de lomo a lomo <8 mm, las costas laterales muy separadas del margen...ver A. stenophylla

9'  Láminas foliares bífidas hasta 2/3 ó menos, los segmentos generalmente >6 de ancho, la distancia de lomo a lomo >10 mm, las costas laterales en el margen o lejos de él.

10  Tallos, base de pecíolos y espatas café rojizo oscuro; costas laterales en el margen de la hoja.

11  Hojas divididas hasta ca. 2/3; láminas foliares generalmente ca. 40 cm o menos, su margen obviamente convexo; plantas de tallo largo (10+ m), muy ramificadas; espádice del fr. 4–6 cm...A. ceci

11' Hojas divididas hasta un poco más de 1/2; láminas generalmente >50 cm, su margen ± recto; plantas de tallo relativamente corto (2–3 m), rara vez ramificadas; espádice del fr. hasta 12 cm...A. sanctae-ritae

10' Tallo, base de pecíolos y espatas no café rojizo oscuro; costas laterales separadas del margen de la hoja, al menos arriba.

12  Pecíolos y envés de las hojas glabros o con escamas café claro; vaina del pecíolo que se descompone en pocas fibras; estigmas lineares en la floración; distribución amplia...A. euryspatha

12' Pecíolos y envés de las hojas con escamas obvias café rojizo; vaina del pecíolo ± persistente como cintas fibrosas; estigmas ovoides en la floración; restringida a las bajuras de la vert. Carib....A. ferruginea

2'  Láminas foliares unicostadas o con costas laterales muy indistintas.

13  Plantas en forma de rosetón, terrestres, con tallo corto (<30 cm); espádice del fr. globoso; hojas con costas laterales tenues cerca o en el margen...A. pittieri

13' Plantas ± como enredaderas o por lo menos con tallos generalmente >50 cm; espádice de fr. cilíndrico a ovoide; hojas con costas laterales tenues, si presentes, lejos del margen.

14  Hojas con escamas ferrugíneas abundantes en el envés y en el pecíolo.

15  Base de los pecíolos con la epidermis plenamente amarillo brillante y quebradiza; láminas foliares generalmente divididas hasta 1/3–1/2; plantas generalmente terrestres...A. brunneistigma

15' Base de los pecíolos verde con escamas ferrugíneas; láminas foliares divididas hasta 2/3–3/4; plantas epífitas...A. ferruginea

14' Hojas sin escamas o estas café oscuro y escasas.

16  Segmentos de la hoja hasta 4 cm de ancho.

17  Base de la lámina cuneada; costas laterales muy cortas a veces presentes; láminas foliares generalmente >50 cm, muy profunda y estrechamente plegadas; fls. estaminadas asimétricas...A. stenophylla

17' Base de la lámina aguda; costas laterales ausentes; láminas foliares generalmente <30 cm, los pliegos más leves; fls. estaminadas ± simétricas.

18  Punta del pecíolo sin cicatriz; tallos café rojizo; tépalos pistilados con un apéndice (pelos rojizos en fl.) por fuera; plantas generalmente del Pac. S, generalmente abajo de 1000 m...A. isabellina

18' Punta del pecíolo con una cicatriz en forma de “V” de la que cae la vaina; tallos verdes a canela; tépalos pistilados sin apéndice; plantas a todo lo largo de ambas verts., generalmente arriba de 1000 m...A. microphylla

16' Segmentos de la hoja generalmente >5 cm de ancho.

19  Frs. verde pálido, y que llegan a ser blancos; láminas foliares bífidas hasta ± 1/2, opacas en los dos lados; fls. estaminadas asimétricas; tépalos de las fls. pistiladas enteros y sin apéndices externos...A. albicarpa

19' Frs. verdes, que llegan a ser anaranjados; láminas foliares bífidas hasta ca. 2/3 ó más, ± brillantes en los dos lados.

20  Envés de la hoja sin escamas; tépalos pistilados trilobados, sin apéndice externo...A. multistaminata

20' Envés de la hoja con escamas obvias café oscuro, dispersas; tépalos pistilados enteros, con un apéndice de tejido externo (pelos rojizos en fl.), que ± forma un anillo alrededor del fr....A. vagans

Asplundia alata Harling, Acta Horti Berg. 18: 223. 1958.

Plantas terrestres, de tallo corto (rara vez hasta 1 m). Base de los pecíolos verde opaco, la vaina una cinta café al secar; láminas foliares 55–110 cm (su base con frecuencia largamente decurrente), tricostadas (las costas laterales gruesas y lejos del margen), divididas hasta (1/4–)1/3–1/2(–2/3), los segmentos 12–18(–30) cm de ancho. Espatas delgadas, canela a café rojizo cuando secas, ± persistentes. Fls. estaminadas con ca. 30–40 estambres, las anteras 0.5–0.8 mm. Tépalos pistilados casi de la misma altura que los estigmas, connados 1/4–1/3 en fr.; estilos basalmente ± connados (en fr.); estigmas con la parte fértil linear-levantada, rodeada por una parte estéril orbicular o cuadrada. Espádice del fr. 3–5 × 1.5–2 cm, elipsoide; frs. verdes, frecuentemente teñidos de morado pálido.

Bosque muy húmedo, 0–500(–1000) m; vert. Carib. Cord. de Talamanca (por Río Barbilla), Llanura de Tortuguero a Manzanillo de Talamanca, vert. Pac. desde Fila Bustamante hasta Punta Burica y Fila Costeña S. Fl. abr.–jul. CR y Pan. (Grayum 8901; CR, MO)

Las hojas generalmente divididas hasta no más de 1/2, con las costas laterales fuertes muy separadas del margen y frecuentemente los pecíolos apicalmente alados ayudan a distinguir esta sp. estrictamente terrestre. Las hojas nuevas son rosadas. Posiblemente se puede confundir con A. uncinata, la cual tiene las hojas un poco más profundamente divididas, el margen de las hojas ± recto en vez de convexo, y los estigmas conspicuamente uncinados. Harling anotó que material en mal estado de la vert. Pac. (en herb. F), posiblemente se trataba de una sp. nov., distinta de A. alata. Sin embargo, en la actualidad se cuenta con abundantes colecciones que no justifican esa hipótesis.

Asplundia albicarpa Hammel, inéd.

Plantas terrestres escandentes hasta trepadoras bajas, de tallo ± largo (1–2 m), con las raíces del tallo conspicuas. Base de los pecíolos opaca, la vaina una cinta verde grisáceo, levemente fibrosa, caediza al secar; láminas foliares 30–50 cm, unicostadas, divididas hasta 1/3–2/3, los segmentos (4–)6–8(–11) cm de ancho. Espatas delgadas, las de afuera verdes a café o café morado, las de adentro blancas, pronto fibrosas y caedizas. Fls. estaminadas con ca. 40–50 estambres, las anteras 0.8–1 mm. Tépalos pistilados ligeramente más altos que los estigmas, connados 1/2–3/4; estilos nulos; estigmas ampliamente elipsoides, la parte estéril conduplicadamente doblada y apuntando hacia arriba, los estigmas por lo tanto profundamente surcados en el fr. Espádice del fr. 4–7 × 2–2.5 cm, elipsoide cilíndrico; frs. blanco verdoso.

Bosque muy húmedo, frecuentemente cerca de arroyos, 500–1000 m; vert. Carib. Cords. Central (P.N. Braulio Carrillo) y de Talamanca (por la Suiza de Turrialba). Fl. jul. CR–Ecua. (Hammel & Trainer 14253; CR, INB, MO)

Esta sp. de hojas relativamente pequeñas, unicostadas y de tallo ± largo, se distingue por las hojas muchas veces dividas hasta sólo la mitad o menos. Además, los frs. blancos y el brillo aterciopelado de las hojas (en vivo) son distintivos. Vegetativamente se parece un poco a A. vagans, la cual es siempre una epífita trepadora con hojas más profundamente divididas y con fls. totalmente diferentes. Más bien, A. albicarpa se relaciona con A. stenophylla, que tiene las hojas más estrechas y más profundamente divididas y plegadas, frs. verdes en la madurez, que sobresalen relativamente poco sobre el raquis, y los estigmas que no llegan a ser profunda y conduplicadamente surcados. Al igual que A. stenophylla, esta sp. parece formar híbridos con A. euryspatha (véase por ejemplo Hammel & Kennedy 21120, 21121, 21122, INB).

Asplundia aurantiaca Harling, Oper. Bot. 1: 24. 1973.

Plantas trepadoras de tallo ± largo (ca. 1–2 m) y grueso, café rojizo. Base de los pecíolos café rojizo oscuro, la vaina una cinta fibrosa, café claro a rojo oscuro al secar; láminas foliares 60–70 cm, tricostadas con las costas laterales gruesas y en el margen, divididas hasta 1/2 ó poco más pero también profunda e irregularmente dividas en numerosos segmentos angostos 1.5–2.5(–5) cm de ancho. Espatas gruesas, café rojizo. Fls. estaminadas con ca. 35 estambres, las anteras 0.8–1.1 mm (fls. viejas de una infr.). Tépalos pistilados ligeramente más bajos que los estigmas, connados hasta ca. 2/3; estilos connados hasta ca. 1/2; estigmas ± ovados pero lateralmente comprimidos, proyectados ligeramente entre los tépalos. Espádice del fr. ca. 8 × 3 cm, cilíndrico; frs. anaranjado oscuro.

Bosque muy húmedo, a veces empantanado, 25(–1200) m; vert. Carib., Llanuras de San Carlos y de Tortuguero, Cord. de Talamanca. Fr. mar., jun., set. Nic.–Pan., Ecua. (Davidse 31032; CR, MO)

Esta epífita muy distintiva se reconoce fácilmente por sus hojas profundamente dentadas (palmadamente divididas). Las spp. de Carludovica, que son siempre terrestres y muy cortas de tallo, son las únicas otras spp. de Cyclanthaceae dentadas en CR. Las hojas de las plantas juveniles pueden ser 4-partidas al igual que en las spp. de Carludovica. Entre las spp. de Asplundia de CR ésta se relaciona con A. sanctae-ritae y A. ceci.

Asplundia brunneistigma Hammel, inéd.

Plantas terrestres a cortamente trepadoras (hasta 3 m), el tallo relativamente largo aún cuando terrestre (hasta 1 m), blanco sórdido. Base de los pecíolos con epidermis amarillo brillante y quebradiza, la vaina una cinta caediza café claro a amarillo y brillante; láminas foliares 40–70 cm (la base ± decurrente), unicostadas, divididas hasta 1/3–1/2(–2/3), los segmentos 6–8 cm de ancho, ambas superficies con escamas café rojizo (ferrugíneas) conspicuas. Espatas delgadas, con la epidermis levemente amarillo brillante (como los pecíolos) pero rápidamente fibrosas y caedizas. Fls. estaminadas con ca. 25–35 estambres, las anteras ca. 1–1.5 mm. Tépalos pistilados ± del mismo alto que los estigmas, separados o connados hasta cerca de 1/2; estilos connados hasta cerca de 1/2; estigmas ampliamente ovados pero la parte estéril conduplicadamente doblada. Espádice del fr. 5–8 × 2.5 cm, cilíndrico; frs. anaranjados.

Bosque muy húmedo, sobre pendientes, 500–800 m; vert. Carib. Cord. Central (P.N. Braulio Carrillo). Fl. nov. CR y Pan. (Grayum 7907; CR, MO)

Esta sp. es fácil de distinguir por su tallo relativamente largo, hábito generalmente terrestre a veces trepador, hojas unicostadas, angostas, normalmente divididas <1/2, y base del pecíolo amarilla con la epidermis quebradiza. De todas las Asplundia en CR con este tipo de epidermis, es la única con hojas unicostadas.

Asplundia ceci Hammel, inéd.

Plantas trepadoras y profusamente ramificadas. Base de los pecíolos café rojizo oscuro, la vaina una cinta rosada a verde grisáceo con manchas rojas al secar; láminas foliares 30–40 cm, subtricostadas con las costas laterales débiles y en el margen, bífidas hasta 3/4–4/5, los segmentos 6–10 cm de ancho. Espatas rígidamente fibrosas a casi leñosas, café rojizo oscuro, ± persistentes. Fls. estaminadas con 30–35 estambres, las anteras 1–1.4 mm. Tépalos pistilados de la misma altura que los estigmas, connados hasta ca. 1/2; estilos separados; estigmas lateralmente comprimidos, ligeramente proyectados entre los tépalos. Espádice del fr. ca. 4 × 1.5 cm, elipsoide; frs. verdes.

Bosque muy húmedo, 500–750 m; vert. Carib. Cords. Central (P.N. Braulio Carrillo) y de Talamanca (Río Sukut por el Río Urén). Fl. abr., set. CR–Col. (Grayum 6697; CR, MO)

Esta trepadora copiosamente ramificada se reconoce fácilmente por sus tallos, base de los pecíolos, espatas rojo castaño oscuro y sus pequeñas hojas vagamente tricostadas. Es estrechamente aliada con A. sanctae-ritae, A. aurantiaca y sus aliadas suramericanas, de las cuales difiere fácilmente por sus hojas más pequeñas y pedúnculos y espádices más cortos.

Asplundia euryspatha Harling, Acta Horti Berg. 18: 248. 1958.

Plantas trepadoras u ocasionalmente terrestres, los tallos 1+ m. Base de los pecíolos verde a verde morado opaco, generalmente con escamas canela, la vaina rápidamente deshecha en fibras gruesas al secar; láminas foliares (35–)55–110 cm, tricostadas (las costas laterales separadas del margen excepto a veces basalmente en el margen), divididas hasta 1/2–2/3, los segmentos 10–20(–35) cm de ancho. Espatas exteriores ± gruesas y a veces moradas, las interiores delgadas, blancas, caedizas. Fls. estaminadas con 25–35 estambres, las anteras 0.8–1.2 mm. Tépalos pistilados tan altos como o ligeramente más altos que los estigmas, separados en etapas tempranas, que llegan a ser connados hasta ca. 1/2 en el fr.; estilos separados; estigmas lateralmente comprimidos, generalmente llegan a ser verticales al empezar el fr. Espádice del fr. 6–12 × 2–4(–5) cm, cilíndrico; frs. anaranjados.

Bosque nuboso a muy húmedo, 100–1750 m; ambas verts., ± por todo el país (excepto las bajuras del N seco). Fl. ene.–mar., may., jul., set., nov., dic. CR y Pan. (Burger & Antonio 11903; CR, F)

Esta epífita muy común, de hojas grandes se reconoce por sus gruesas costas laterales separadas del margen y base del pecíolo verde mate (canela al secar). Las espatas bastante gruesas (especialmente las de abajo) están frecuentemente teñidas de morado. Se podría confundir con A. ferruginea, con la cual se encuentra en las bajuras de la vert. Carib. Esta última tiene las escamas del pecíolo y lámina más oscuras, la vaina persiste más como cinta fibrosa, el margen de las láminas generalmente más recto, y tiene los estigmas ovoides. Asplundia euryspatha es estrechamente aliada a A. labela (Schultes) Harling, de más al N y es posible que un estudio más amplio demuestre que A. euryspatha debería considerarse un sinónimo de ella.

En varios lugares (por ej., Monteverde y km 117 Carretera Interamericana) esta sp. aparentemente forma híbridos con A. stenophylla (por ej., Hammel 19832; CR, INB, MO) y en otros lugares con A. albicarpa (ver discusión bajo estas spp.).

Asplundia ferruginea Grayum & Hammel, Syst. Bot. 7: 225. 1982.

Plantas trepadoras de tallo grueso. Base de los pecíolos mate (rara vez con algunos rastros de epidermis amarilla y quebradiza) y con escamas dispersas café rojizo oscuro (ferrugíneas), la vaina deshecha en cintas fibrosas, café claro; láminas foliares (30–)40–77 cm, tricostadas a subtricostadas (las costas laterales en el margen cerca a la base, a veces muy tenues), divididas hasta 2/3–3/4, los segmentos (4–)7–14 cm de ancho. Espatas blancas adaxialmente, con escamas dispersas color café. Fls. estaminadas con 25–30 estambres, las anteras 0.7–0.8 mm. Tépalos pistilados casi tan altos como los estigmas, connados 1/3–3/4; estilos connados en la base; estigmas ovoides, que se tornan algo ascendentes en el fr. Espádice del fr. 4–7 × 2–3 cm, cilíndrico; frs. anaranjados.

Bosque muy húmedo, 0–500 m; vert. Carib. prácticamente de todas las llanuras desde San Carlos y Tortuguero al S. Fl. feb.–abr. Nic.–Pan. (Hammel 17514; CR, MO)

Esta trepadora tricostada, restringida a tierras bajas de la vert. Carib., se reconoce por la vaina de los pecíolos que se deshace en cintas fibrosas y las escamas ferrugíneas abundantes pero dispersas en la base del pecíolo y envés de las hojas. También tiene estigmas ovados más que lineares como A. euryspatha y A. uncinata, especies a veces simpátricas. Sus láminas foliares son de lados ± rectos, como las de A. uncinata, diferentes de las láminas con lados convexos de A. eurycarpa y A. utilis. Las características del pecíolo (ocasionalmente con epidermis amarilla y quebradiza) y sus escamas, y la forma de los estigmas sugieren una posible relación con A. brunneistigma y sus aliadas suramericanas. Esta es una sp. muy variable en cuanto al tamaño de las hojas cuando fértil; algunas colectas tienen hojas muy estrechas que parecen casi unicostadas.

Asplundia flavovaginata Harling, Acta Horti Berg. 18: 194. 1958.

Plantas terrestres o rara vez trepadoras, de tallo relativamente largo (con frecuencia ca. 1 m). Base de los pecíolos verde a frecuentemente ± morada cuando viva, generalmente llega a ser amarilla y brillante al secar, la vaina una cinta a veces quebradiza, amarillo brillante al secar; láminas foliares 50–70 cm, tricostadas (las costas laterales gruesas y separadas del margen), divididas hasta 1/3–2/3, los segmentos 15–20(–27) cm de ancho. Espatas exteriores verdes en vivo, amarillo brillante cuando secas, las interiores blancas, que llegan a ser tiesamente fibrosas. Fls. estaminadas con 30–40 estambres, las anteras 1–1.3 mm. Tépalos pistilados ligeramente más altos que los estigmas, separados en la fl., connados hasta ca. 1/2 en el fr.; estilos separados; estigmas ovados, conduplicadamente doblados y se tornan ascendentes en el fr. Espádice del fr. 5–7 × 2.5–3 cm, cilíndrico; frs. verdes.

Bosque húmedo a muy húmedo, 1000–1200 m; vert. Carib. Cords. Central (Bajo de La Hondura) y de Talamanca (Tapantí y Río Coén), vert. Pac. Cord. de Tilarán (Monteverde). Fl. jun., jul. CR–Col., Perú, Ven. (Grayum & Jacobs 3773; CR, MO)

Esta sp. rara, de tallo largo pero generalmente terrestre, se reconoce por las hojas tricostadas, con los lados anchamente convexos, la base del pecíolo verde mate a morado oscuro cuando vivo pero la epidermis amarilla, brillante y quebradiza al secar. A diferencia de otras Asplundia, se destaca también por las hojas verde blanquecino en el envés. Asplundia longitepala, sp. similar y más común, tiene hojas con los lados casi rectos y tépalos más largos así como también la base de los pecíolos que es amarilla y brillante aún cuando viva. Difiere de otra sp. similar, A. antioquiae de Sur Amér., por ser terrestre, por sus hojas más grandes y tépalos más cortos. Véase también la sp. epífita, A. utilis.

Asplundia isabellina Harling, Acta Horti Berg. 18: 173. 1958. A. leptospatha Harling.

Plantas trepadoras de tallo largo (sube hasta 10 m). Base de los pecíolos café rojizo al secar, la vaina pronto caediza en cintas café claro delgadas y fibrosas; láminas foliares 21–36 cm, unicostadas, divididas hasta 3/4–5/6, los segmentos 2–3.5 cm de ancho. Espatas exteriores blancas, a veces con escamas ferrugíneas por fuera, delgadas, todas café claro al secar. Fls. estaminadas con ca. 40 estambres, las anteras ca. 0.8–1.2 mm. Tépalos pistilados más altos que los estigmas; estilos connados; estigmas ± lineares, planos o apenas acanalados, proyectados entre los tépalos. Espádice del fr. 2.5–4(–5) × 1–2 cm, elipsoide a cilíndrico; frs. verdes.

Bosque muy húmedo, 150–1150 m; S vert. Pac. Pen. de Osa a Golfito y San Vito. Fl. ene., oct.–dic. CR–Ecua. (Aguilar et al. 880; CR, INB, MO)

Esta trepadora se parece a A. microphylla por las pequeñas hojas profundamente hendidas, pero el ápice del pecíolo carece de la cicatriz que caracteriza a A. microphylla. En todo caso, es estrechamente aliada a A. vagans por los tépalos de las fls. femeninas con apéndice externo (pelos rojizos en fl.). Generalmente se distribuye en las tierras bajas de la región de Osa, pues sus hojas más estrechas y tallos café rojizo ayudan a distinguirla de A. vagans. Además, tiene estigmas planos o sólo ligeramente acanalados, considerando los de A. vagans que por lo general son profundamente sulcados. Algunas colecciones de los alrededores del J.B. Wilson, Las Cruces (por ej., Kress & Cablk 3825), tienen hojas largas y con algunas escamas café rojizo como A. vagans, pero se incluyen acá a razón de las hojas profundamente bífidas, segmentos estrechos, y tallos rojizos. Véase también la discusión bajo A. vagans.

Abundantes colecciones con fr. cerca de la localidad del tipo de la sp. costarricense A. leptospatha, así como también el examen del material del tipo, demuestran que esta sp. tiene un verticilo adicional de tejido alrededor de los tépalos pistilados (pelos ferrugíneos en fl.), que la hace indistinguible de la sp. ecuatoriana A. isabellina. Como las dos spp. se describieron a la vez, ningún nombre tiene prioridad. Se ha escogido A. isabellina porque la muestra es mejor y su descripción ubica la sp. correctamente como aliada a A. vagans.

Asplundia longitepala Harling, Acta Horti Berg. 18: 195. 1958.

Plantas terrestres o trepadoras hasta ca. 3 m. Base de los pecíolos amarillo anaranjado brillante y quebradiza, la vaina una cinta delgada, quebradiza, amarillo o café claro brillante al secar; láminas foliares 75–90 cm, tricostadas (las costas laterales gruesas y muy separadas del margen), divididas hasta ca. 2/3, los segmentos 11–15 cm de ancho. Espatas externas amarillas y quebradizas. Fls. estaminadas con 20–30 estambres, las anteras 1–1.1 mm. Tépalos pistilados sobrepasan en mucho los estigmas en la fl. y el fr., generalmente connados hasta ca. 1/2 en el fr.; estilos separados; estigmas estrechamente ovados, ligeramente proyectados entre los tépalos en la fl. pero se vuelven erectos hacia arriba en el fr. Espádice del fr. 5–9 × ca. 4 cm, cilíndrico; frs. amarillos.

Bosque muy húmedo, 100–1500 m; vert. Carib. Cord. Central y Llanura de San Carlos (E.B. La Selva), vert. Pac. Cords. de Guanacaste (P.N. Rincón de La Vieja) y de Talamanca (región de Tarrazú y Zoncuano), Cerro Nara. Fl. ago.–oct. CR–Col. (A. Chacón 628; CR, MO)

La base del pecíolo amarilla y quebradiza, y las costas laterales fuertes, separadas del margen ayudan a distinguir esta sp. terrestre y epífita. Es similar en estos aspectos a A. flavovaginata, que tiene hojas más anchas (los márgenes convexos en vez de rectos), menos profundamente divididas, tépalos más cortos y que tiende a tener la epidermis de la base del pecíolo morada en vivo, aún cuando se vuelve amarilla y quebradiza al secar. La sp. siempre epífita A. utilis es también parecida pero las costas laterales son menos obvias y están en el mismo margen.

Asplundia microphylla (Oerst.) Harling, Acta Horti Berg. 17: 42. 1954. Carludovica microphylla Oerst., Plantae novae centroamericanae. III. 1857; A. sphaerocephala Harling.

Plantas trepadoras con tallo largo (hasta 10+ m) como bejuco y muy ramificado. Base de los pecíolos verde opaco en vivo, canela a negra al secar, la vaina una cinta delgada y fibrosa, café claro al secar; láminas foliares (12–)15–31 cm, unicostadas, divididas hasta (1/2–)2/3–3/4, los segmentos 2–4 cm de ancho. Espatas delgadas, blancas, frecuentemente ± persistentes (café claro) en el fr. Fls. estaminadas con 25–50 estambres, las anteras 0.9–1.5 mm. Tépalos pistilados iguales o algo más cortos que los estigmas, connados basalmente; estilos connados en la base; estigmas ovados, a veces sulcados. Espádice del fr. 2.5–5 × 1.5–2.5 cm, ± globoso a cilíndrico; frs. anaranjado pálido a rojizos al madurar.

Bosque nuboso, 800–2000 m; ambas verts. a lo largo de las cords. Fl. ene.–jun., set., dic. Nic.–Pan., Ecua.(?). (Haber 9020; CR, MO)

Este bejuco muy común y ampliamente distribuido se distingue por sus hojas pequeñas con una cicatriz en la unión del pecíolo con la lámina. Los pecíolos son acanalados a todo lo largo pero mucho más estrechos que los de Thoracocarpus que también son plantas trepadoras (pero de bajura) con pecíolos acanalados. Los tépalos pistilados en esta sp. son muy gruesos y pareciera que tienen un tejido adnado adaxialmente diferente al de A. isabellina y A. vagans porque en vez de verse como pelos rojizos en fl. se ve simplemente como una línea apical.

Aunque posiblemente exista un gradiente de hojas más pequeñas en Guanacaste hasta más grandes hacia Pan., el separar la sp. en dos subspp., como hizo Harling, parece ser arbitrario en vista de las numerosas colecciones que se tienen a mano.

Asplundia multistaminata Harling, Acta Horti Berg. 18: 158. 1958.

Plantas trepadoras con tallo largo (hasta ca. 4+ m) como bejuco y muy ramificado. Base de los pecíolos verde opaco, la vaina una cinta delgada y fibrosa, café claro al secar; láminas foliares 25–40 cm, unicostadas, divididas hasta (1/3–)1/2–<2/3, los segmentos (2)3–6(–8) cm de ancho. Espatas delgadas, blancas, las superiores agrupadas (y ± persistentes) ca. 1 cm abajo del espádice. Fls. estaminadas con 90–150 estambres, las anteras 0.8–1.5 mm. Tépalos pistilados un poco más cortos que los estigmas, separados, trilobados; estilos basalmente connados; estigmas agudamente ovados, sulcados. Espádice del fr. 4–6 × 2.5–3 cm, cilíndrico; frs. anaranjados.

Bosque muy húmedo, 30–1000 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca (Turrialba a Lago Dabagri y Cerro Muchilla) y en las llanuras desde Sarapiquí (E.B. La Selva) a R.N.V.S Gandoca-Manzanillo, vert. Pac. región de Tarrazú a la región de Golfito. Fl. feb.–may., set. Nic.–Pan. (Grayum et al. 8855; CR, MO)

Este bejuco, principalmente de tierras bajas y no muy común, se reconoce fácilmente por los tépalos trilobados; todas las otras spp. trepadoras, unicostadas, en Amér. Central, tienen tépalos enteros. Otras dos spp. en CR (A. pittieri y A. sleeperae) tienen tépalos trilobados, pero son terrestres con hojas tricostadas o subtricostadas y con las fls. estaminadas asimétricas del otro subgénero que la presente sp. Por la forma y tamaño de sus hojas, puede ser confundida con A. vagans, que se distingue vegetativamente por tener escamas color café ± conspicuas en el envés, y hojas más profundamente bífidas.

Asplundia pittieri (Woodson) Harling, Acta Horti Berg. 17: 42. 1954. Carludovica pittieri Woodson, Ann. Missouri Bot. Gard. 29: 323. 1942.

Plantas terrestres, de tallo corto (<50 cm). Base de los pecíolos verde opaco, la vaina una cinta café claro y fibrosa al secar; láminas foliares 22–35 cm, uni- o subtricostadas (las costas laterales muy débiles y generalmente en el margen), divididas hasta 1/3–1/2, los segmentos 5–10 cm de ancho. Espatas delgadas, blancas (café al secar), las interiores ± agrupadas en el primer cm del espádice. Fls. estaminadas con ca. 40–50 estambres, las anteras (0.3–)0.5–0.8 mm. Tépalos pistilados muy reducidos, más bajos que los estigmas, separados o connados? (en fr.); estilos separados; estigmas orbiculares a estrechamente ovados. Espádice del fr. 2–3 cm de diám., ± globoso; frs. anaranjado pálido.

Bosque muy húmedo, 5–400(–700?) m; S vert. Pac. Cerro Nara a región de Golfito. Fl. ene.–jul. CR–Col. (Hammel 16660; CR, MO)

Esta sp. de hojas unicostadas o subtricostadas es la más pequeña de las spp. de Asplundia estrictamente terrestres en CR. La pequeña infr. globosa es muy inusual en el género; los frs. al ser connados, no son dehiscentes por casquetes, pero más bien todo el conjunto de frs. (la infr.) llega a hincharse como un globito, y las semillas se liberan bajo presión algo como en Dicranopygium. A razón de que la infr. se infla así, difícilmente se ve que los tépalos son trilobados, y los estigmas parecen sésiles. Los márgenes de las hojas con frecuencia son conspicuamente ondulados en vivo. Es estrechamente aliada con A. sleeperae, con la cual crece en la Pen. de Osa.

Asplundia sanctae-ritae Galeano & R. Bernal, Caldasia 14: 28. 1984.

Plantas trepadoras de tallo ± largo (hasta 2–3 m). Base de los pecíolos café rojizo oscuro con escamas densas, la vaina una cinta fibrosa del mismo color al secar; láminas foliares 70–95 cm, tricostadas (las costas laterales gruesas y en el margen), divididas hasta 2/3, los segmentos 15–20 cm de ancho. Espatas café rojizo oscuro, las de más abajo ± persistentes y gruesamente fibrosas. Fls. estaminadas con ca. 35 estambres, las anteras ca. 1–1.2 mm. Tépalos pistilados tan altos como o (más a menudo) ligeramente más cortos que los estigmas en fr., connados >1/2 en fr.; estilos basalmente connados en fr.; estigmas estrechamente ovados, sulcados. Espádice del fr. hasta 12 × 3.5 cm, cilíndrico; frs. café rojizo a rojos.

Bosque muy húmedo, 800–2000 m; ambas verts. de Cord. de Tilarán (cerca de la División Continental) y en el S de Cord. de Talamanca (Río Coén en la vert. Carib., Las Nubes–Estación Santa Elena–en la Pac.), vert. Pac. Z.P. Cerro Nara, Filas Chonta y Tinamastes. Fl. ene., jul., ago. CR–Col. (Gómez 20733; CR, MO)

En la base del pecíolo, el tallo y las espatas café rojizo oscuro y el hábito trepador, esta sp. se parece a A. ceci, que tiene los pedúnculos, espádices y hojas más pequeños. Es también parecida a la sp. de hojas dentadas, A. aurantiaca, principalmente de las llanuras en el N de la vert. Carib. Es curioso que no se haya encontrado A. sanctae-ritae en la Cord. Central, donde sí se encuentra la sp. aliada A. ceci. Las tres son estrechamente aliadas con A. gamotepala Harling y A. pycnantha Harling de Col.

Asplundia sleeperae Grayum & Hammel, Syst. Bot. 7: 222. 1982.

Plantas terrestres, robustas, de tallo corto (<50 cm). Base de los pecíolos verde opaco, la vaina una cinta (caediza) fibrosa, café claro al secar; láminas foliares 65–115 cm, tricostadas, (las costas laterales gruesas y separadas del margen, rara vez en el margen hacia la base), divididas hasta 2/3 (rara vez casi no divididas - Stevens 25091), segmentos 15–28 cm de ancho. Espatas delgadas, frecuentemente rosadas en vivo, café oscuro al secar, las superiores agrupadas dentro de 1 cm del espádice. Fls. estaminadas con ca. 30–50 estambres, las anteras 0.7–1.2 mm. Tépalos pistilados más bajos que los estigmas, separados; estilos connados ± 1/2 en fr.; estigmas estrechamente ovoides, sulcados. Espádice del fr. 4–6 × 2.5–3 cm, ovoide globoso a cortamente cilíndrico, frecuentemente péndulo; frs. verde pálido, a veces teñidos de rojo.

Bosque muy húmedo, 15–550(–1000) m; vert. Carib. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca (CATIE–Río Reventazón), Llanuras de San Carlos y de Tortuguero S hasta R.B. Hitoy-Cerere, vert. Pac. desde P.N. Carara hasta Pen. de Osa y Fila Costeña S. Fl. mar., jul., set., oct. Nic.–Pan. (Hammel 16649; CR, MO)

Esta sp. terrestre se reconoce por las hojas anchas, tricostadas y las infls. pequeñas, a menudo péndulas, además de sus tépalos pistilados trilobados. Es esencialmente una versión gigante de A. pittieri. Sin embargo, las dos crecen juntas en la Pen. de Osa. Los casquetes del fr. (conjunto de tépalos con estigmas) de A. sleeperae se zafan en la madurez, como es típico en Asplundia, a diferencia de A. pittieri donde permanecen fusionados entre sí, y las semillas salen bajo presión. Estas dos y A. multistaminata son las únicas spp. de Asplundia en CR con tépalos trilobados. Sin embargo, esto no indica una relación estrecha de A. multistaminata con las dos antes mencionadas; es una trepadora de hojas unicostadas y fls. estaminadas simétricas del otro subgénero, Choanopsis.

Asplundia stenophylla (Standl.) Harling, Acta Horti Berg. 17: 43. 1954. Carludovica stenophylla Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist. Bot. Ser. 18: 130. 1937.

Plantas trepadoras, de tallo largo (2+ m) y con frecuencia muy ramificado. Base de los pecíolos verde grisáceo a morado, opaco, la vaina una cinta caediza café claro al secar; láminas foliares 60–67 cm, unicostadas (frecuentemente con unos pocos manojos de venas cerca de la base que parecen incipientes costas laterales), divididas 4/5–5/6, los segmentos 2.5–3.5(–5) cm de ancho. Espatas delgadas, verde amarillento o blancas en vivo, café al secar. Fls. estaminadas con ca. 30–40 estambres, las anteras 0.5–1 mm. Tépalos pistilados ligeramente más altos que los estigmas, connados 1/2–2/3; estilos nulos o muy cortos, connados; estigmas ampliamente elipsoides, la parte fértil convexa, la parte estéril ± horizontal en el fr. Espádice del fr. 5–9(–12) × 2–2.5 cm, cilíndrico; frs. verdes a verde amarillento.

Bosque muy húmedo y bosque nuboso muy húmedo, 500–1800 m; verts. Carib. y Pac. Cord. de Tilarán a Cord. de Talamanca. Fl. ene., mar., jun., ago. CR–Ecua. (R. Villalobos 5; CR, INB, MO)

Una sp. trepadora muy distintiva por sus láminas foliares profunda y estrechamente plegadas, que también son profundamente bífidas con segmentos estrechos. Standley describió esta sp. de material estéril y Harling, 17 años después, todavía no describió las partes fertiles. Ya que la sp. se conoce de abundante material, se sabe que sus fls. estaminadas asimétricas la colocan en el subgénero Asplundia.

En ciertos lugares A. stenophylla parece formar híbridos con A. euryspatha–véase por ejem. Hammel & Trainer 13799 (CR, MO), Solomon 19206 (CR, MO), Hammel 18557 (INB), y la discusión bajo A. euryspatha. Los supuestos híbridos tienen costas laterales muy obvias, y segmentos de la lámina más anchos. Sin embargo, se supone una relación aún más estrecha con A. albicarpa.

Asplundia uncinata Harling, Acta Horti Berg. 18: 249. 1958.

Plantas terrestres, de tallo corto, rara vez trepan hasta ± 1 m en la base de los árboles. Base de los pecíolos verde opaco, con escamas café, la vaina una cinta café claro con escamas, delgada y fibrosa al secar; láminas foliares 60–96 cm (su base ligeramente decurrente), tricostadas (las laterales gruesas y separadas del margen), divididas hasta ± 1/2–2/3 (pero frecuentemente <1/2), los segmentos 11–15 cm de ancho. Espatas delgadas, blancas en vivo, cubiertas con escamas café por fuera, café claro al secar. Fls. estaminadas con 40–60 estambres, las anteras 1–1.1 mm. Tépalos pistilados más bajos que los estigmas, separados a connados abajo en fr.; estilos connados hasta ca. 1/2; estigmas lateralmente aplanados, que pasan entre los tépalos y apuntan hacia abajo (uncinados). Espádice del fr. 5–8 × 2.5–3 cm, cilíndrico; frs. amarillos.

Bosque húmedo a muy húmedo, 0–600 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca (baja), Llanuras San Carlos y de Tortuguero S a R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo. Fl. may.–dic. CR y Pan. (Grayum 8756; CR, MO)

Esta sp. es distinta por los estigmas uncinados de los frs. maduros y las hojas tricostadas generalmente divididas hasta <1/2. Los lados de las láminas son rectos en vez de convexos como en otras spp. terrestres con hojas tricostadas. En material del herbario, se podría confundir con A. alata, de la cual A. uncinata difiere por sus vainas más fibrosas y especialmente los estigmas lateralmente aplanados y uncinados en vez de orbiculares. Frecuentemente crece en poblaciones densas, y si bien es tal vez la más abundante de las especies terrestres de Asplundia de las tierras bajas del Carib., es sin embargo, muy poco recolectada.

Asplundia utilis (Oerst.) Harling, Acta Horti Berg. 17: 43. 1954. Sarcinanthus utilis Oerst., Plantae novae centroamericanae. 3: 197. 1857; A. costaricensis Harling; Carludovica costaricensis (Harling) L. O. Williams.

Plantas trepadoras de tallo ± largo (sube hasta ± 10 m). Base de los pecíolos café claro a amarilla, brillante, quebradiza, la vaina una cinta delgada algo fibrosa, del mismo color; láminas foliares (18–)30–70 cm, tricostadas a subtricostadas (las costas laterales en el margen y a veces tenues), divididas hasta 2/3–3/4, los segmentos 5–15(–24) cm de ancho. Espatas exteriores ± gruesas, con la epidermis amarillo brillante y quebradiza al secar. Fls. estaminadas con 40–65 estambres, las anteras ca. 0.9–1.1 mm. Tépalos pistilados más largos que los estigmas, connados hasta 2/3; estilos alargados en fr., separados; estigmas ± agudamente ovoides pero vueltos hacia arriba, y hacia adentro en el fr. Espádice del fr. 3–10 × 2.5–3.5 cm, casi globoso a cilíndrico; frs. anaranjado amarillo.

Bosque húmedo a muy húmedo, 0–1350 m; a lo largo de la vert. Carib., vert. Pac. cerros de Puriscal S a la región de Golfito y Fila Costeña. Fl. ene.–abr., jul., set., nov. Méx.–Ecua. (J. F. Morales 2039; CR, INB, MO)

La combinación de hojas con segmentos ampliamente divergentes, la base del pecíolo amarilla y las costas laterales generalmente fuertes y en el margen mismo distinguen esta sp. trepadora muy común de otras en CR. Por la epidermis amarillo brillante y quebradiza del pecíolo, en material de herbario se puede confundir con A. flavovaginata, A. longitepala y A. brunneistigma, pero las dos primeras tienen las costas laterales separadas del margen, y la última es unicostada. Además, esas tres crecen comúnmente como terrestres y sus hojas no son tan profundamente divididas como las de A. utilis. Aunque las plantas de A. utilis generalmente son bastante robustas, individuos pequeños con hojas subtricostadas muy pequeñas, pueden florecer.

Asplundia vagans Harling, Acta Horti Berg. 18: 170. 1958.

Plantas trepadoras con tallo largo (sube hasta 2–4 m), frecuentemente ramificado. Base de los pecíolos verde opaco, la vaina una cinta, ligeramente fibrosa, verde, café claro o canela al secar; láminas foliares 20–60 cm, unicostadas, divididas hasta (1/2–)2/3–3/4, los segmentos 3.5–9 cm de ancho. Espatas delgadas, blancas en vivo, café claro al secar. Fls. estaminadas con ca. 45–60 estambres, las anteras 0.6–1.5 mm. Tépalos pistilados generalmente más largos que los estigmas, separados; estilos connados; estigmas lateralmente aplanados, sulcados, extendidos entre los tépalos y la punta ± uncinada. Espádice del fr. 4–6 × 1.5–2 cm, cilíndrico; frs. anaranjados.

Bosque húmedo a muy húmedo, 0–1600(–2000) m; vert. Carib. todas las cords., Llanuras de San Carlos y de Tortuguero a R.B. Hitoy-Cerere, vert. Pac. de las Cords. de Guanacaste y de Tilarán y de Fila Bustamante a Fila Tinamastes. Fl. ene.–jul., oct. Guat.–Bol. (Hammel 19741; CR, INB, MO)

Esta sp. se distingue de las otras trepadoras unicostadas de Asplundia por las hojas más grandes y un apéndice externo en cada tépalo pistilado (pelos rojizos en fl.) que hace un verticilo adicional de tejido alrededor de los frs. Escamas café oscuro, esparcidas pero conspicuas en el envés de las hojas también ayudan a distinguirla de otras spp. vegetativamente similares. Está estrechamente aliada a la sp. más pequeña A. isabellina (que también tiene tépalos con apéndice), restringida en CR al S de la vert. Pac. Estas dos, más A. microphylla y A. multistaminata, son las únicas Asplundia en CR con fls. estaminadas ± simétricas (subgénero Choanopsis).

Carludovica

Tococa, Pita, Palma de sombrero

4 spp., Méx.–Pan. con dos que llegan al N de Sur Amér.; 4 spp. en CR.

Plantas como palmeras pequeñas, terrestres, robustas pero de tallo corto. Hojas espiraladamente expuestas; pecíolos mucho más largos que la lámina; láminas tan anchas como largas o más anchas, tricostadas (las costas laterales lejos del margen), palmadamente divididas en 4 segmentos, el ápice de los segmentos dentado o profundamente divido en segmentos angostos. Espatas 3 ó 4, agrupadas justo debajo del espádice; espádice largo, cilíndrico. Fls. estaminadas ± simétricas, el pedicelo o receptáculo no abruptamente angosto. Fls. pistiladas connadas pero los tépalos separados o connados, enteros; estilos connados (cortos) o ausentes. Frs. verdes por fuera, totalmente connados, el espádice del fr. maduro partido irregularmente hasta presentar la pulpa anaranjada del fr.; semillas generalmente ovoides a ligeramente aplanadas, anguladas, blancas.

Fuera de unas pocas excepciones, (ver Asplundia aurantiaca) Carludovica es el único género de Cyclanthaceae con hojas profundamente dentadas y 4-partidas. También es bastante diferente de otros géneros en virtud de que sus pecíolos son mayores de 1 m de largo y su infr. irregularmente dehiscente, roja por dentro. Este género y Chorigyne son los únicos, de Cyclanthaceae, más diversos en Centro Amér. que en Sur Amér. Las infls. jóvenes y el corazón del tallo se comen a veces como el “palmito”. A diferencia de la mayoría de otras Cyclanthaceae, las spp. en este género pueden persistir en áreas perturbadas.

1   Tépalos connados, muy cortos, casi de la misma altura o más cortos que los estigmas, truncados (por lo menos en el fr.), lateralmente hinchados; hojas maduras con un par de protuberancias, conspicuas (hástulas) en la unión del pecíolo con la lámina en el haz...C. palmata

1'  Tépalos separados, más largos que los estigmas, agudos a acuminados, planos u ondulados, pero no lateralmente hinchados; hojas maduras con hástulas inconspicuas o sin ellas.

2   Estigmas profunda y ampliamente sulcados, especialmente en la etapa de fr., lineares pero horizontales y cada uno montado sobre un estilo ovado o rectangular; tépalos separados del estilo...C. sulcata

2'  Estigmas no o sólo muy estrechamente sulcados; tépalos separados de o basalmente connados al estilo.

3   Tépalos generalmente ± erectos, 5–6 mm, mucho más largos que los estigmas, visibles en o sobre las puntas de las anteras; estigmas ± sésiles; lámina foliar comúnmente profunda e irregularmente dentada...C. drudei

3'  Tépalos generalmente curvados sobre los estigmas pero que no los exceden mucho, hasta ca. 3 mm, y que alcanzan sólo la base de las anteras; estigmas sobresalen sobre un estilo definido al que los tépalos están fusionados basalmente, con frecuencia lateralmente aplanados; láminas foliares ± regularmente dentadas...C. rotundifolia

Carludovica drudei Mast., Gardner's Chronicle 8: 714. 1877.

Hojas regularmente dentadas con dientes de 7–15 cm o más profunda e irregularmente dentadas, la base con hástulas pequeñas o ausentes. Tépalos separados, ± erectos y planos, que alcanzan al menos las puntas de las anteras en la floración, y obviamente sobresalen en el espádice maduro; estigmas sésiles, lineares, ± convexos, ca. 0.5–0.6(–1) mm en la fl. hasta ca. 12 mm en el fr. Espádice del fr. 15–26 × 2–4 cm.

Bosque muy húmedo, 0–1700 m; rara vez recolectada en la vert. Carib. (Volcán Arenal), vert. Pac. Cord. Central y valle del Tárcoles (Z.P. El Rodeo) al S. Fl. ene.–mar., dic. Méx.–Col. (Grayum 8572; CR, MO)

Esta sp. es a veces difícil de distinguir de C. rotundifolia, cuyas hojas, en plantas jóvenes, generalmente no son 4-partidas. Aparte de sus tépalos generalmente muy largos, C. drudei se distingue por sus estigmas pequeños ± sésiles. Aparentemente esta sp. a veces se usa (cf. Echeverría 179), además de C. palmata en Quitirrisí, cerca de Ciudad Colón, para obtener fibra para artesanías.

Carludovica palmata Ruiz & Pavon, Syst. Veg. 291. 1798.

Hojas profunda y por lo general irregularmente dentadas, la base con un par de protuberancias conspicuas (hástulas). Tépalos connados, ampliamente agudos y que exceden a los estigmas en la floración pero en el fr. llegan a ser truncados y más bajos que los estigmas, fusionados al estilo; estigmas ± ovados a orbiculares, 1–1.5 mm en el fr. Espádice del fr. ca. 12 × 2.5 cm.

Áreas perturbadas y a veces abiertas, ca. nivel del mar; pocas colecciones, vert. Carib. P.N. Tortuguero a R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo, vert. Pac. cult. por Tarbacia (Hammel et al. 19836; CR, INB). Fl. set. Méx.–Bol. (Hammel 14286; CR, MO)

Esta sp. es fácil de distinguir, de otras spp. del género, por el par de protuberancias conspicuas en la base de la hoja y por las fls. pistiladas con tépalos truncados, relativamente cortos (en fr.) y connados basalmente, los estigmas ovados. Sin embargo, algunas colecciones de la Llanura de Tortuguero (cf. Solano 303, INB) que tienen los estigmas lateralmente comprimidos, están incluidas acá por coincidir en las otras características de la sp. En muchos países donde crece Carludovica en forma natural o cultivada, se tejen sombreros y otros artículos con las fibras elásticas y fuertes de las hojas de esta sp. Los sombreros más finos, conocidos como “sombreros de Panamá”, se popularizaron durante la construcción del Canal de Panamá, pero de hecho, son tejidos en Ecua. donde la sp. se cultiva y forma la base de una gran industria artesanal.

Carludovica rotundifolia H. Wendl. ex Hook. f., Curtis's Bot. Mag. 45: Tab. 7083. C. rotundifolia var. pachyspadix Harling.

Láminas foliares ± regularmente dentadas con dientes hasta 5–15 cm, la base sin hástula o con una protuberancia muy pequeña. Tépalos separados, agudos a ampliamente acuminados, ligeramente más largos que y curvados sobre los estigmas; estigmas convexos, lateralmente aplanados y ± uncinados en etapas tempranas, luego, la porción estéril inferior a veces llega a ser orbicularmente hinchada. Espádice del fr. 10–17 × 3.5 cm.

Bosque húmedo a muy húmedo y bordes de bosque, 0–1600 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, Llanura de San Carlos al S, vert Pac. de todas las cords. y del P.N. Carara al S. Fl. ene., feb., jun., jul., set., oct., dic. Hond., CR y Pan. (G. Mora 565, INB)

Se distingue de otros miembros del género por los tépalos distintamente agudos y adnados al estilo, los estigmas lateralmente aplanados y las hojas juveniles generalmente orbiculares, bífidas en vez de 4-partidas como en las otras. Las colecciones con los estigmas ± orbiculares (como en C. palmata) se distinguen de ella y se incluyen acá por los tépalos agudos, separados, más largos y ausencia de hástulas significantes. Excepto por los espádices del fr. frecuentemente más delgados, este último material se asemeja al tipo de la subsp. pachyspadix Harling. Unas pocas poblaciones en CR tienen las hojas juveniles profundamente 4-partidas (por ej., Hammel & I. Chacón 16084, CR).

Carludovica sulcata Hammel, Phytologia 60: 5. 1986.

Láminas foliares regularmente dentadas con los dientes hasta ca. 10 cm, la base sin hástula. Tépalos separados, ampliamente agudos, ligeramente más altos que los estigmas y separados del estilo; estigmas ± lineares pero profundamente sulcados, ampliamente extendidos en el fr., rodeados por la porción estéril ovada o rectangular (punta de los estilos cortos inflada). Espádice del fr. 14 × 2–3 cm.

Bosque y bordes de bosques a lo largo de los ríos, 0–150 m; vert. Carib. Llanuras de San Carlos y de Tortuguero, R.B. Hitoy-Cerere. Fl. ago. Nic. y CR. (Stevens 2472; CR, MO)

Los estigmas sulcados grandes, pero casi sésiles y las hojas relativamente poco dentadas ayudan a distinguir esta sp. de otras en el género. Las colecciones de C. rotundifolia que tienen estigmas algo sulcados se distinguen por los estilos más altos y los tépalos adnados a ellos.

Chorigyne

Eriksson, R. 1989. Chorigyne, a new genus of the Cyclanthaceae from Central America. Nord. J. Bot. 9: 31–45.

7 spp., CR y Pan.; 4 spp. en CR.

Epífitas de tallo corto (plantas rara vez terrestres). Hojas dísticamente expuestas; pecíolos generalmente igual o menos largos que las láminas; láminas más largas que anchas, unicostadas, bífidas, los segmentos enteros. Espatas 3–5, dispersas en la mitad superior del pedúnculo; espádice cilíndrico a elipsoide o subgloboso. Fls. estaminadas asimétricas (con el receptáculo ± abruptamente angosto); anteras con una esfera oscura, pequeña (glóbulo de secreción) en el ápice. Fls. pistiladas separadas, el ovario encima del raquis, los tépalos de frs. maduros casi separados a connados hasta más 1/2, ± fusionados al ovario; estilos connados (en fr.); estigmas lateralmente comprimidos a ovados, no o poco uncinados. Frs. verdes a amarillos, a veces olorosos en la madurez, indehiscentes, las semillas dispersadas por el desgaste de los frs. coriáceos viejos o por animales; semillas ovoides, puntiagudas en un extremo y obtusas en el otro.

Este género de epífitas, de tallo corto, se reconoce por las hojas dísticas, bífidas, unicostadas con pocos nervios laterales, muy coriáceas y los frs. separados. Evodianthus es el único otro género en CR con frs. completamente separados. Chorigyne, sin embargo, es estrechamente aliado a Sphaeradenia por sus hojas dísticas y la forma de las semillas. En los dos géneros es común que las anteras tengan un glóbulo de secreción en su ápice. Una ayuda para distinguir esos dos últimos géneros vegetativamente es que Chorigyne generalmente tiene menos nervios por segmento y las hojas más coriáceas. Las spp. de Chorigyne son difíciles de separar; plasticidad en la forma de las hojas y variación en la fusión de los tépalos dentro de una misma sp. hace dudar de los límites entre spp. que se distinguen por dichas características.

1   Segmentos de las hojas divergentes en un ángulo >30 grados...C. pterophylla

1'  Segmentos de las hojas divergentes en un ángulo <20 grados.

2   Plantas péndulas; segmentos de las hojas 1.5–3 cm de ancho; estigmas elípticos o lateralmente comprimidos.

3   Estigmas en fr. maduro lateralmente comprimidos; tépalos en fr. maduro separados o connados hasta <1/3; 600–1800 m...C. ensiformis

3'  Estigmas en fr. maduro anchamente elípticos; tépalos en fr. maduro connados 1/3–1/2; 0–500 m...C. pendula

2'  Plantas erectas; segmentos de las hojas 2–10 cm de ancho; estigmas lateralmente comprimidos.

4   Tépalos de frs. maduros connados por 1/3–3/5; segmentos de las hojas 5–10 cm de ancho, la distancia entre lomos de la hoja >18 mm; 500–800 m...C. cylindrica

4'  Tépalos separados o connados hasta <1/3 en fr. maduro; segmentos de las hojas 2–5 cm de ancho, la distancia entre lomos de la hoja <17 mm; 600–1800 m...C. ensiformis

Chorigyne cylindrica R. Erikss., Nord. J. Bot. 9: 44. 1989.

Epífitas erectas. Láminas foliares 40–90 cm, divididas hasta 1/3 a más de 3/4, los segmentos 5–10 cm de ancho. Tépalos pistilados, en el fr., connados desde 1/3 hasta ligeramente más de 1/2; estigmas lateralmente comprimidos. Espádice del fr. ca. 6–14 × 3–4.5 cm, cilíndrico, verde, se torna café con la edad.

Dosel de bosque muy húmedo, 500–800 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca. Fr. feb., dic. CR y Pan. (Hammel 19720, CR, INB; Herrera & M. Solís 2490, CR, MO)

Se distingue fácilmente de las otras spp. en CR por los segmentos de la hoja generalmente mucho más anchos. Sin embargo, sólo 2 colecciones se han visto en CR y la variación del ancho de las hojas (y de elevación) es mayor, al considerar las colecciones de Panamá. Esta sp. puede ser muy parecida, vegetativamente, a Sphaeradenia acutitepala, la cual llega a tener más pliegues (7 vs. 4) por segmento de la lámina.

Chorigyne ensiformis (Hook. f.) R. Erikss., Nord. J. Bot. 9: 37. 1989. Carludovica ensiformis Hook. f., Curtis's Bot. Mag., ser. 3, 35: tab. 6418. 1879; Sphaeradenia ensiformis (Hook. f.) Harling.

Epífitas generalmente erectas. Láminas foliares 18–58 cm, divididas hasta 3/4 ó más, los segmentos (1.5–)2–5 cm de ancho. Tépalos pistilados, en el fr., separados o connados hasta ca. 1/3; estigmas lateralmente comprimidos. Espádice del fr. ca. 3.5–8.5 × 2.5–5 cm, elipsoide a cilíndrico, verde rojizo a amarillento y con olor agradable y fuerte.

Bosque muy húmedo a pluvial, 600–1800 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán a Cord. de Talamanca. Fl. ene., mar., jun., oct., nov. CR y Pan. (V. Dryer 1581, CR)

Esta es la sp. más recolectada del género, se reconoce por sus segmentos de la hoja por lo general angostos (4-surcados) y los tépalos casi separados. Ciertas poblaciones de ca. 1200 m de la Cord. de Talamanca (por ej., Herrera 3268, 3387, 7975) de epífitas péndulas especialmente con hojas estrechas y largas, son fáciles de confundir con C. pendula. Sin embargo, los estigmas lateralmente aplanados y los tépalos separados indican mejor su identidad con S. ensiformis. Las muestras con las hojas pequeñas, en fl. o etapas tempranas de fr., se pueden confundir con Sphaeradenia crocea, la cual se puede distinguir por las vainas cartáceas ± fibrosas, café blanquecino en vez de coriáceas, café rojizo, y por los glóbulos de las anteras >2 veces más grandes (0.3–0.4 vs. 0.12–0.17 mm).

Chorigyne pendula (Hammel) R. Erikss., Nord. J. Bot. 9: 39. 1989. Sphaeradenia pendula Hammel, Phytologia 60: 11. 1986.

Epífitas generalmente péndulas. Láminas foliares 59–140 cm, divididas casi hasta la base, los segmentos 1.5–2.5 cm de ancho. Tépalos pistilados, en el fr., connados hasta 1/3–3/5, a veces separados (fr. imaduro?); estigmas elipsoides. Espádice del fr. 3–8 × 1.5–2.5 cm, cilíndrico, verde a verde amarillento, frecuentemente muy oloroso.

Bosque muy húmedo, 0–500 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanuras de San Carlos y de Tortuguero. Fl. ago. CR y Pan. (Davidse & Herrera 31354; CR, MO)

Esta epífita del dosel, de tierras bajas, se reconoce fácilmente por las hojas en forma de cinta, largas, péndulas y profundamente divididas. Sin embargo, difícilmente (por los estigmas elípticos en vez de lateralmente comprimidos) se separa de ciertas colecciones de C. ensiformis (ver bajo esta sp.). Los frs. olorosos (a dulce) seguramente son dispersados por mamíferos y además por aves.

Chorigyne pterophylla R. Erikss., Nord. J. Bot. 9: 40. 1989.

Epífitas péndulas. Láminas foliares 19–36 cm, divididas hasta cerca de la base, los segmentos ca. 2–5 cm de ancho. Tépalos pistilados, en el fr., connados hasta 1/3–1/2; estigmas lateralmente comprimidos. Espádice del fr. ca. 6 × 2.6 cm, cilíndrico, amarillo.

Bosque muy húmedo, 300–600 m; vert. Carib. Cord. Central a Cord. de Talamanca, pocas colecciones. Fr. ene., feb., dic. (Herrera 5081, INB)

Esta epífita de las tierras bajas del Caribe, rara vez recolectada, es muy distintiva por su hábito generalmente péndulo y los segmentos de la hoja ampliamente divergentes. Aparentemente aún no se conoce material con fls. estaminadas.

Cyclanthus

1 sp., S Méx.–Perú y una sp. adicional en Pan. y Col.

Cyclanthus bipartitus Poiteau, Mem. Mus. Hist. Nat. T. 9: 36. 1822.

Plantas terrestres, generalmente de tallo corto, a veces con savia lechosa. Hojas espiralada o a veces dísticamente expuestas; pecíolos generalmente más largos que la lámina, frecuentemente más de 1 m; láminas (40–)60–120 cm, más largas que anchas, profundamente bífidas casi hasta la base (rara vez no divididas), los segmentos (6–)8–21 cm, enteros, con una costa central fuerte que corre hasta la punta de cada segmento. Espatas 4, agrupadas cerca del espádice, gruesas y coriáceas; espádice cilíndrico. Órganos estaminados y pistilados en ciclos alternos o espirales, aparentemente connados excepto los estambres y los estigmas; los estaminodios consisten de lamelas acanaladas con anteras abortivas, sésiles. Espádice maduro del fr. 9–14 × 2.5–3.5 cm, amarillo verdoso, los ciclos pistilados se hinchan y se parten hasta exponer las semillas, finalmente el espádice se deshace en discos; semillas ovoides a globosas, largamente caudadas y longitudinalmente acostilladas, negras.

Bosque muy húmedo y bordes de bosque, frecuentemente en bosques pantanosos, 0–1100 m; ambas verts., a todo lo largo excepto en el Pac. bajo 500 m, donde sólo desde Montezuma (por Cóbano) y P.N. Carara al S. Fl. feb.–jun., set. Méx.–Bol., Bras., Antillas. (Lépiz 453, INB)

Por las costas laterales largas y la fusión extrema de los órganos fértiles, difiere de todas las otras plantas con flores. Cyclanthus, a diferencia de todos los demás géneros de la familia, no tiene las fls. pistiladas 4-meras y por lo tanto se coloca en una subfamilia (Cyclanthoideae) separado de los otros (Carludovicoideae). Ésta es una de las pocas spp. de Cyclanthaceae que puede persistir, en áreas abiertas, muy húmedas, después de la deforestación.

Dicranopygium

Ca. 55 spp., S Méx.–Perú central; 6 spp. en CR.

Plantas terrestres (epipétricas), con tallos muy cortos o rara vez epífitas bajas, con tallos <1 m. Hojas espiraladamente expuestas; pecíolos más cortos que o igual a las láminas; láminas generalmente más largas que anchas, unicostadas, bífidas, los segmentos enteros. Espatas 2–4, agrupadas justo abajo del espádice; espádice globoso a cilíndrico, relativamente con pocas flores. Fls. estaminadas asimétricas con el pedicelo adjunto a un lado del receptáculo. Fls. pistiladas connadas, los tépalos como lomos suculentos bajos; estilos muy cortos o nulos; estigmas ± lineares a ovoides (CR). Espádice del fr. verde grisáceo a amarillento en la madurez, los frs. eventualmente se rompen en la base de los tépalos; semillas ovoides, cilíndricas, mucilaginosas, generalmente de color vino.

Dicranopygium se reconoce por ser terrestres (a menudo en rocas) de tallos cortos e infls. con las espatas agrupadas justo debajo del espádice. Sus frs. connados y semillas cilíndricas moradas, también lo destacan. Ningún otro género de Cyclanthaceae se encuentra regularmente, como este, sobre rocas a lo largo de ríos pequeños y quebradas. Con hojas particularmente fuertes y raíces que se agarran a las rocas, Dicranopygium puede resistir inundaciones torrenciales frecuentes. En la madurez, una pequeña perforación o presión a la base de los tépalos, donde el tejido es más delgado y casi transparente, ocasiona la expulsión de las semillas. En CR el género es más diverso (y poco recolectado) en la vert. Carib. desde Barbilla hasta la frontera con Pan. Dicranopygium microcephalum (Hook. f.) Harling, parecida a D. wedelii pero con anteras más pequeñas (y de forma muy diferente de las de D. pons), se describió de plantas de invernadero, supuestamente de origen costarricense pero no se ha encontrado en estado silvestre.

1   Segmentos de las hojas lineares, 1.5–2.5 cm de ancho, la lámina 35–53 cm, dividida hasta ca. 4/5...D. tatica

1   Segmentos de las hojas lanceoladas hasta triangulares, 4+ cm de ancho, o las láminas mucho más cortas, divididas hasta 2/3 ó menos.

2   Lámina de la hoja generalmente >60 cm, dividida a <1/2.

3   Margen de las hojas convexo, segmentos ca. 15 cm de ancho; plantas frecuentemente sobre rocas a lo largo de arroyos; anteras 0.6–0.9 mm...D. grandifolium

3'  Margen de las hojas recto, segmentos ca. 5–10 cm de ancho; plantas generalmente en el sotobosque; anteras (1.2–)1.5–1.9 mm...D. wallisii

2'  Láminas foliares <50 cm, generalmente dividida >1/2.

4   Plantas del sotobosque, que a veces suben sobre troncos una distancia corta; vaina del pecíolo que se vuelve gruesamente fibrosa a todo lo largo...D. umbrophilum

4'  Plantas casi siempre sobre rocas a lo largo de arroyos; vainas del pecíolo permanecen intactas o finalmente fibrosas sólo apicalmente.

5   Espádice del fr. estrechamente cilíndrico, ca. 0.6 cm de ancho; estigmas lineares a estrechamente lanceolados, agudos; estambres 5–8, las anteras 0.3–0.4 mm, ± globosas; tierras bajas del Pac. (Quepos a Pen. de Osa), muy rara en las tierras bajas del Caribe...D. pons

5'  Espádice del fr. elipsoide a ampliamente cilíndrico, ca. 1 cm de diám.; estigmas ampliamente elipsoides, redondeados; estambres 20–35, las anteras 0.7–1 mm, elípticas; común, tierras bajas del Caribe...D. wedelii

Dicranopygium grandifolium Harling, Acta Horti Berg. 18: 291. 1958.

Plantas epipétricas de tallo corto o a veces terrestres. Base de los pecíolos crema con manchas café anaranjado, la vaina no fibrosa, con escasas escamas café anaranjado; láminas foliares (52–)65–75 cm, divididas 1/5–1/3, los segmentos 5–15 cm de ancho, con pocas escamas café anaranjado. Espatas color crema, punteadas con escamas café. Fls. estaminadas con ca. 13–18 estambres con bulbos basales bastante grandes (ca. 0.5 mm), las anteras 0.6–0.9 mm. Estigmas ovoides a ± lineares, del mismo alto de los tépalos y rodeados por ellos. Espádice del fr. ca. 3.5–4.5 × 1 cm, cilíndrico.

Bosque muy húmedo, 100–900 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, Barbilla a R.I. Talamanca. Fl. feb., set. CR y Col. (Grayum 8865, MO)

Esta sp. de orillas de arroyos, rara vez recolectada, se distingue por sus hojas de lados ± convexos, divididas sólo hasta ca. 1/3, los estambres más cortos que D. wallisii y la casi ausencia de escamas en las hojas. Esta distinción entre ésta y D. wallisii, es muy tentativa, a razón de las muy pocas colecciones existentes. Es posible, que en CR, el estudio de más colecciones indicaría que se trata de una sola sp.

Dicranopygium pons Hammel, inéd.

Plantas epipétricas de tallo corto. Base de los pecíolos casi sin escamas, la vaina a veces persistente como fibras finas; láminas foliares 15–30(–35) cm, divididas hasta 1/2–2/3, los segmentos (1.5–)3–7 cm de ancho. Espatas verdes a verde blanquecino. Fls. estaminadas con 5–8 estambres sin bulbos basales, las anteras 0.3–0.4 mm de largo y un poco más anchas. Estigmas estrechamente ovoide-agudos, ligeramente más altos que los tépalos y sobresalientes entre ellos. Espádice del fr. ca. 1.5–2.5 × 0.5–0.7 cm, estrechamente cilíndrico.

Bosque muy húmedo, 100–400(–950) m; vert. Carib. Cord. Central (P.N. Braulio Carrillo y Río Blanco), vert. Pac. Valle del Parrita a Pen. de Osa. Fl. feb., may.–jul. ENDÉMICA. (Burger 10591; CR, F)

Esta pequeña planta, de orillas de arroyos, es la única sp. de Dicranopygium conocida de la vert. Pac. en CR. De otro modo, se confundiría fácilmente, en forma vegetativa, con la sp. muy común de la vert. Carib. D. wedelii, de la cual difiere, sobre todo, por sus fls. estaminadas con el perianto muy reducido y las anteras muy pequeñas, casi globosas. Sus infrs. también parecen más delgadas y angostamente cilíndricas que en las otras spp. Es estrechamente aliada a la sp. panameña D. harlingii Wilder, la cual tiene el perianto aún más reducido y estambres más largos.

Dicranopygium tatica Hammel, inéd.

Plantas terrestres de tallo corto, a menudo en paredones rocosos por quebradas. Base de los pecíolos a menudo morado opaco, sin escamas, las vainas que se caen ± enteras, no se deshacen en fibras; láminas foliares 35–53 cm, divididas hasta ca. 4/5, los segmentos 1.5–2.5 cm de ancho. Espatas verdes a verde morado. Fls. estaminadas con 11–14 estambres, prácticamente sin bulbos basales pero con un conectivo triangular, las anteras 0.7–0.8 mm. Estigmas anchamente ovado-elípticos a redondeados, igual de altos que los tépalos y rodeados por ellos. Espádice del fr. (inmaduro) ca. 2 × 1.5 cm, elipsoide.

Bosque muy húmedo, 250–400 m; vert. Carib., baja Talamanca (Río Barbilla a Río Bananito). Fl. mar. ENDÉMICA. (Hammel 22357; CR, INB, MO)

Esta sp. se destaca fácilmente de todas las demás del género en CR por sus hojas profunda y estrechamente divididas, cercana y profundamente plegadas. En este sentido se podría confundir, vegetativamente, con Asplundia stenophylla, la cual tiene el tallo largo y está restringida a elevaciones más altas (500–1800 m).

Dicranopygium umbrophilum Hammel, Phytologia 60: 9. 1986.

Plantas terrestres de tallo corto (hasta 50 cm) o a veces trepadoras sobre la base de árboles. Base de los pecíolos frecuentemente morado-café (café oscuro al secar) y con escamas oscuras, la vaina por lo general deshecha en fibras gruesas; láminas foliares (16–)30–45(–47) cm, divididas hasta (1/4–)1/3–2/3, los segmentos 3–11 cm de ancho, punteados con escamas café en el envés. Espatas típicamente moradas. Fls. estaminadas con (20–)24–32(–35) estambres con bulbos basales bastante grandes (ca. 0.3 mm), las anteras 0.7–1.1(–1.3) mm. Estigmas estrechamente oblongos, ligeramente más altos que los tépalos. Espádice del fr. 2–4.5 × 1–1.5(--3.5?) cm, cilíndrico.

Bosque muy húmedo, frecuentemente pantanoso, 0–900; Cords. Central y de Talamanca, Llanuras de San Carlos y de Tortuguero al S. Fl. mar.–may., dic., probablemente ene.–dic. S Nic.–Pan. (Grayum 8994; CR, MO)

Esta sp. común del sotobosque generalmente es fácil de distinguir de la otra sp. común, D. wedelii, aún cuando se desconoce el hábitat, por sus hojas con segmentos más anchos, los pedúnculos purpúreos con abundantes escamas café y la vaina de la hoja que se vuelve gruesamente fibrosa. Es bastante variable en cuanto al tamaño de las hojas y la profundidad de la división de ellas. Pareciera que en distintas poblaciones se fijan pequeñas variaciones de dichas características. Dos colecciones (Hammel et al. 18096 y Hammel & Morales 22355) tienen anteras mucho más largas (3.2--3.5 mm) que lo normal para esta sp. y tienen las hojas poco (ca. 1/3) divididas. Posiblemente se merecen reconocer como un taxon aparte.

Dicranopygium wallisii (Regel) Harling, Acta Horti Berg. 17: 44. 1954; Carludovica wallisii Regel, Gartn.-Bot. Briefe 28: 325. 1879.

Plantas terrestres de tallo corto. Base de los pecíolos con escamas café rojizo, la vaina generalmente no se vuelve fibrosa; láminas foliares (55–)60–66 cm, divididas hasta 1/3–<1/2, los segmentos (5–)8–10 cm de ancho, punteados con escamas café ± conspicuas en el envés. Fls. estaminadas con 11–18 estambres con bulbos basales bastante grandes (ca. 0.5 mm), las anteras (1.2–)1.5–1.9 mm. Estigmas estrechamente ovoides (fl.). Espádice del fr. 2–4 × 1 cm, cilíndrico.

Bosque muy húmedo, 1000 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, Fila Matama al Alto Lari. Fl. feb.–abr. CR–Col. (Herrera 5326, MO)

Esta sp. se podría confundir con D. umbrophilum, que también suele crecer más en bosque que en rocas, pero que tiene las hojas más pequeñas, generalmente más profundamente divididas y las vainas del pecíolo que se vuelven gruesamente fibrosas. Además, D. wallisii tiene anteras más largas e infrs. generalmente más estrechamente cilíndricas con tépalos más truncados que las de D. umbrophilum. Otra sp. aún más parecida, D. grandifolium, suele crecer en rocas de quebradas y tiene anteras más cortas y es de más baja elevación. Sin embargo, estas observaciones se basan en muy pocas colecciones y la distinción entre D. wallisii y D. grandifolium, depende casi sólo de una muy pequeña y supuesta brecha en el largo de las anteras.

Dicranopygium wedelii Harling, Acta Horti Berg. 18: 282. 1958.

Plantas epipétricas de tallo corto u ocasionalmente terrestres. Base de los pecíolos verde y sin escamas café, la vaina permanece intacta o finamente fibrosa sólo apicalmente; láminas foliares (15–)20–30(–45) cm, divididas 2/3–3/4, los segmentos 2–5(–6.5) cm de ancho, el envés con escasas escamas café oscuro. Fls. estaminadas con 20–35 estambres con bulbos basales bastante grandes [ca. ?.? mm], las anteras 0.7–1 mm. Estigmas ± ovoides, de la misma altura que los tépalos o ligeramente más altos. Espádice del fr. 1.5–2.5(–3) × 1–1.5 cm, elipsoide.

Bosque muy húmedo, sobre rocas a lo largo de arroyos, 100–1100 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca (baja), Llanura de San Carlos (Sarapiquí) al S. Fl. ene.–set. S Nic.–Pan. (Morales et al. 1853; CR, INB, MO)

Esta sp. es fácil de reconocer más que nada por su hábito (en rocas a lo largo de quebradas) y su gran abundancia. En la vert. Carib. hay que tomar en cuenta también la sp. muy rara, D. pons, la cual tiene espádices generalmente más delgados y los estambres mucho más pequeños. La otra sp. común de la vert. Carib., D. umbrophilum, suele crecer en el bosque y tiene la vaina que se deshace en fibras gruesas.

Evodianthus

1 sp., común y difundida del S Nic.–Bras.

Evodianthus funifer (Poit.) Lindman, Bih. K. Svenska Vetensk.-Akad. Handl., 26: 8. 1900. Ludovia funifera Poit., Mém. Mus. Hist. Nat., p. 28, T. 9. 1822; Carludovica oerstedii Hemsl.

Epífita trepadora de tallos largos y a menudo ramificados. Hojas espiraladamente expuestas; pecíolos igual o menos largos que las láminas; láminas 35–80 cm, unicostadas, divididas hasta 1/2–2/3, los segmentos 2–8 cm de ancho, enteros. Espatas 3, agrupadas justo abajo del espádice; espádice casi globoso hasta ovoide. Fls. estaminadas simétricas, el receptáculo en forma de embudo. Fls. pistiladas separados hasta la base, los tépalos triangulares, rostrados, que sobrepasan y se curvan hacia adentro sobre los estigmas; estilos cortos, basalmente connados; estigmas lateralmente comprimidos cuando jóvenes, ovoides en el fr. Espádice del fr. 2.5–3 × 1.5–2 cm, elipsoide-globoso; frs. maduros anaranjado pálido, separados; semillas oblongo-elípticas, aplanadas, anaranjado brillante.

Bosque muy húmedo, 0–1100 m; a todo lo largo de la vert. Carib., vert. Pac. de P.N. Carara al S. Fl. mar.–nov. (Gómez-Laurito 9326, CR)

Esta epífita trepadora pequeña y muy ramificada, bastante común en las tierras bajas de bosques muy húmedos, se reconoce fácilmente por sus hojas largas, angostas, ásperas cuando secas, y los espádices elipsoides, anaranjado pálido, con espatas agrupadas justo debajo. Las hojas también son distintivas en material vivo; las venas de los pliegues de la hoja no sobresalen del haz como en otras spp. de la familia. Las fls. estaminadas son únicas en la familia por tener el perianto en 2 verticilos. De las 4 subspp. reconocidas, la de CR es subsp. funifer.

Ludovia

3 spp., Nic.–Ecua.; 1 sp. en CR.

Ludovia integrifolia (Woodson) Harling, Acta Horti Berg. 18: 338. 1958. Carludovica integrifolia Woodson, Ann. Missouri Bot. Gard. 29: 322. 1942.

Epífita trepadora de tallo largo que alcanza el dosel medio. Hojas dísticamente expuestas; pecíolos más cortos que la lámina; láminas 15–28 × 4–8 cm, elípticas, unicostadas, no divididas, el margen levemente crenado apicalmente. Espatas 3–5, dispersas a lo largo de la mitad superior del pedúnculo; espádice cilíndrico. Fls. estaminadas simétricas con un pedicelo corto que se estrecha gradualmente desde el receptáculo. Fls. pistiladas connadas, los tépalos apenas visibles como lomos bajos; estilos nulos; estigmas lateralmente comprimidos y uncinados. Espádice del fr. 3.5–6 × 1 cm, estrechamente cilíndrico a fusiforme, no dehiscente en la madurez, simplemente llega a ser amarillo brillante-anaranjado y suave; semillas ovoides, su color desconocido.

Bosque muy húmedo, ocasionalmente en secundario o hábitats remanentes, 0–1200 m; vert. Carib., Cords. de Guanacaste a Talamanca, Llanuras de San Carlos y de Tortuguero al S hasta por lo menos El Carmen de Siquirres, vert. Pac. Golfito. Fl. ene.–mar., jun. Nic.–Ecua. (Hammel et al. 20723; CR, INB, MO)

Esta epífita trepadora se distingue fácilmente de todos los otros géneros de Cyclanthaceae por las hojas frecuentemente crenado-marginadas, no divididas, unicostadas. Por las mismas razones (hojas no divididas, infl. una espiga) frecuentemente se confunde con Araceae.

Sphaeradenia

Eriksson, R. 1995. The genus Sphaeradenia (Cyclanthaceae). Opera Botanica 126: 1–106.

Ca. 50 spp., S Nic. hasta el O Bol., la mayoría de ellas montanas y concentradas en NO Sur Amér.; 12 spp. en CR.

Plantas epífitas o a veces terrestres de tallos generalmente cortos y gruesos. Hojas dísticamente expuestas; pecíolos normalmente tan largos como o más cortos que las láminas; láminas más largas que anchas, unicostadas, bífidas, los segmentos enteros. Espatas 3–5, dispersas a lo largo del pedúnculo; espádice elipsoide a cilíndrico. Fls. estaminadas asimétricas, el pedicelo adjunto a un lado del receptáculo; anteras frecuentemente con una esfera oscura, pequeña (glóbulo de secreción) en el ápice. Fls. pistiladas con los tépalos separados a basalmente connados; estilos normalmente connados, por lo menos basalmente; estigmas con frecuencia lateralmente comprimidos. Frs. verdes, anaranjados, rojos, o blancos en la madurez, connados basalmente, dehiscentes por casquetes hasta exponer una masa de semillas mucilaginosa; semillas ± en forma de gota, erectas o curvas, blancas, anaranjado rojizo a moradas.

Sphaeradenia está estrechamente relacionado con Chorigyne en virtud de sus hojas dísticas, bífidas y unicostadas, y difiere obviamente por sus frs. connados, y hojas generalmente menos coriáceas. En los dos géneros es común que las anteras tengan un glóbulo de secreción en el ápice. Las spp. de Sphaeradenia son de bosques muy húmedos, al menos bosques nubosos; todas menos dos (S. pachystigma y S. sphagnicola) de las 12 spp. se conocen en la vert. Carib., solamente 6 se encuentran en la vert. Pac. La mayoría de las spp. son de tallos muy cortos (<0.5 m) con entrenudos muy cortos escondidos en las vainas traslapadas de las hojas, y muchas son epífitas verdaderas, que germinan bastante arriba del suelo. Sin embargo, las spp. que se encuentran en elevaciones más altas, fácilmente se encuentran también como terrestres.

Las características principales que ayudan a distinguir las spp. son: la forma de las fls. pistiladas y el color de los frs. maduros; el tamaño de las anteras y sus glóbulos de secreción, si los hay; el tamaño y forma de las hojas y distancia entre los lomos de sus pliegues. Además, la forma y color de las semillas ayuda, aunque bien no se conoce en todas las spp. En fin, para una fácil y acertada identificación lo mejor son muestras con fr. maduro con buenas notas del color del fr. y semilla. De hecho, en muchos casos se puede encontrar restos de fls. estaminadas en tales colecciones.

1   Plantas conocidas a 400 m o menos en la vert. Carib. y Pac. (región de Golfito)...S. acutitepala (ver también, Chorigyne pendula y C. pterophylla, de la vert. Carib.)

1'  Plantas conocidas de ca. 500–3000 m en las dos vert. pero en la Pac. principalmente desde 1000 m.

2   Tallos obvios y frecuentamente >1 m, a veces escandentes, las hojas dispersas con entrenudos frecuentemente >3 cm...S. pachystigma

2'  Tallos generalmente <50, o si más largos, las hojas agrupadas apicalmente y los entrenudos <3 cm.

3   Segmentos de las hojas generalmente 2.5 cm o menos de ancho, las láminas bífidas hasta 7/8 ó más; vainas de las hojas delgadas y de color crema al secar...S. crocea

3'  Segmentos de las hojas >3 cm de ancho, las láminas bífidas hasta <4/5; vainas de las hojas coriáceas y generalmente café grisáceo o rojizo al secar.

4   Distancia entre las filas de los pliegues de las hojas 5(–8) mm o menos, las láminas así estrecha y profundamente plegadas; entrenudos de las hojas a veces visibles hasta casi 3 cm...S. garciae

4'  Distancia entre las filas de las hojas 10 mm o más; entrenudos de las hojas escondidas debajo de las vainas traslapadas.

5   Muestras con frs. maduros.

6   Frs. maduros verdes (inmaduros blancos), las semillas rojas; pedúnculos generalmente recurvados; fls. estaminadas persistentes hasta casi madura la infr., las anteras ca. 0.5–0.6 mm y sin glóbulos de secreción; plantas de cerca de y >2000 m de elevación.

7   Estigmas más altos que los tépalos; ovarios que sobresalen un poco del raquis de la infr.; conocida solamente de la vert. Carib. cerca a Pan....S. chiriquensis

7'  Estigmas ± tapados por los tépalos incurvos; ovarios completamente inmersos en el raquis de la infr.; conocida de las dos verts. desde Cord. de Tilarán al S...S. laucheana

6'  Frs. maduros y semillas de otros colores; pedúnculos generalmente rectos; fls. estaminadas caedizas tempranamente, las anteras más grandes o iguales, pero generalmente con glóbulos de secreción; plantas principalmente de <2000 m de elevación.

8   Frs. maduros amarillos a anaranjados, las semillas blancas; tépalos adnados al ápice del ovario...S. acutitepala

8'  Frs. maduros rojos o blancos, las semillas anaranjadas, blancas, o moradas; tépalos separados del ovario (pero ver S. garciae, con tépalos adnados al ovario, frs. blancos y hojas estrechamente plegadas).

9   Frs. maduros blancos (a café en S. magniglobula), las semillas moradas.

10  Láminas foliares bífidas hasta 1/2–2/3; estigmas generalmente mucho más altos que los tépalos en fr.; glóbulos de secreción de las anteras ca. 0.2 mm...S. alleniana

10' Láminas foliares bífidas hasta 1/3–1/2; estigmas ± el mismo alto que los tépalos; glóbulos de secreción de las anteras ca. 0.4+ mm...S. magniglobula

9'  Frs. maduros rojos, las semillas blancas, anaranjadas (o desconocidas).

11  Estigmas estrechamente elípticos vistos desde arriba; semillas blancas...S. praetermissa (ver también S. pachystigma, con estigmas anchamente elípticos, semillas anaranjadas, y tallos generalmente con entrenudos >3 cm)

11' Estigmas lateralmente comprimidos; semillas anaranjadas o desconocidas.

12  Estilos connados, los estigmas no o poco uncinados; semillas anaranjadas; plantas de las Cords. de Guanacaste y de Tilarán...S. occidentalis

12' Estilos separados apicalmente, los estigmas uncinados; color de las semillas desconocido; plantas de la Cord. de Talamanca.

13  Estigmas ± horizontales o levemente convexo-uncinados, la parte libre de los estilos ± vertical; estambres 1–1.4 mm, los glóbulos de secreción ca. 0.2 mm; láminas foliares divididas hasta 1/2–2/3; plantas terrestres...S. sphagnicola

13' Estigmas ampliamente convexo-uncinados, la parte libre de los estilos fuertemente inclinada hacia afuera; estambres 0.6–0.7, los glóbulos de secreción ausentes o <0.1 mm; láminas foliares divididas hasta 2/3–3/4; plantas epífitas o terrestres...S. sp. A

5'  Muestras con fls.

14  Glóbulos de secreción ca. 0.4–0.5 mm; hojas bífidas hasta 1/3–1/2...S. magniglobula

14' Glóbulos de secreción generalmente <0.3 mm o ausentes; hojas generalmente más profundamente bífidas.

15  Anteras ca. 1+ mm; plantas terrestres de la vert. Pac., región de Tarrazú a San Isidro de El General y Fila Costeña S...S. sphagnicola

15' Anteras 0.8 mm o menos; plantas epífitas o terrestres, distribución variada.

16  Anteras sin glóbulos de secreción; pedúnculos a menudo recurvados; óvulos curvados; plantas generalmente de ca. 2000–3000 m.

17  Tépalos pistilados sin glándula resinosa apical; sp. rara de la vert. Carib. cerca a Pan....S. chiriquensis

17' Tépalos pistilados con una glándula resinosa apical; sp. común desde Cord. de Tilarán a Cord. de Talamanca, ambas verts....S. laucheana

16' Anteras normalmente con glóbulos de secreción, al menos de ± 0.1 mm; pedúnculos rectos; óvulos rectos; plantas generalmente de <2000 m.

18  Glóbulos de secreción ca. 0.2–0.3 mm.

19  Láminas foliares bífidas hasta 1/3–1/2...S. acutitepala

19' Láminas foliares bífidas hasta 1/2–2/3...S. alleniana

18' Glóbulos de secreción 0.1 mm o menos.

20  Estilos separados hasta la base; estigmas circinadamente uncinados; plantas de la Cord. de Talamanca...S. sp. A

20' Estilos connados; estigmas levemente uncinados; plantas principalmente de Cord. de Guanacaste a Cord. Central.(ver también S. pachystigma de Cord. de Talamanca, con estigmas anchamente elípticos y tallos y entrenudos largos).

21  Estigmas lateralmente comprimidos; lámina foliar café rojizo al secar, las venas en el envés, en la base, microscópicamente lisas...S. occidentalis

21' Estigmas estrechamente elípticos; lámina foliar verde grisáceo al secar, las venas en el envés, en la base, microscópicamente papilosas...S. praetermissa

Sphaeradenia acutitepala Harling, Acta Horti Berg. 18: 354. 1958. S. carrilloana Grayum & Hammel.

Plantas epífitas u ocasionalmente terrestres de tallos muy cortos. Láminas foliares 50–110 cm, divididas hasta <1/2, los segmentos 5–9 cm de ancho. Anteras 0.6–0.8 mm con glóbulos de secreción 0.2–0.3 mm. Tépalos pistilados agudos, separados excepto connados en el fr. hasta la punta del ovario parcialmente emergente; estigmas lateralmente comprimidos, uncinados, ligeramente sobrepasados por los tépalos incurvados. Espádice del fr. 5–9 × 2–2.5 cm, cilíndrico, anaranjado brillante; semillas rectas fusiformes a ligeramente curvas, blancas.

Bosque muy húmedo, 0–900 m; vert. Carib. desde Cord. de Tilarán y Llanuras de San Carlos y de Tortuguero al S, vert. Pac. Pen. de Osa y Golfito. Fl. ene.–abr., jul., oct. Nic.–Col. (Davidse & Herrera 31461; CR, MO)

Esta epífita de tierras bajas, se reconoce fácilmente por las hojas poco divididas, largamente decurrentes y los frs. anaranjados. Las plantas más robustas tienden a tener la base de la lámina largamente decurrente hasta la vaina del pecíolo, mientras otros individuos, más pequeños pueden tener pecíolos normales. Individuos con hojas más pequeñas también (a menudo de elevaciones más altas) tienden a tener las hojas más profundamente divididas (por ej. Hammel 19775, INB). Según Eriksson (1995) este fenómeno es de esperar en Sphaeradenia y también se puede notar en el desarrollo de un mismo individuo. De hecho, en el intervalo de elevación 500–900 m en la vert. Carib., donde esta sp. traslapa con S. alleniana, que crece más arriba, puede ser muy difícil distinguir estas dos spp. sin frs.

Sphaeradenia alleniana Harling, Acta Horti Berg. 18: 362. 1958.

Plantas epífitas o terrestres de tallos muy cortos. Láminas foliares 60–95 cm, divididas hasta 1/2–2/3, los segmentos (5–)10–12 cm de ancho. Anteras 0.5–0.8 mm con glóbulos de secreción (0.1–)0.2–0.3 mm. Tépalos pistilados obtusamente puntiagudos a agudos, separados; estigmas lateralmente comprimidos, uncinados, más altos que los tépalos en el fr. Espádice del fr. ca. 6–11 × 1.5–2.5 cm, cilíndrico, blanco; semillas elipsoides, rectas, moradas.

Bosque muy húmedo, 500–1500 m; vert. Carib. Cord. Central (P.N. Braulio Carrillo) y Cord. de Talamanca (Río Urén con Río Sukut). Fl. abr.–jun., nov. CR y Pan. (Hammel 19771; CR, INB, MO)

Esta sp. se distingue por los frs. blancos con semillas moradas, los estigmas lineares que sobrepasan los tépalos en el fr., y las anteras pequeñas con glóbulos de secreción ± grandes. Se puede confundir con individuos pequeños de S. acutitepala, de la cual se distingue por los frs. blancos en vez de anaranjados, las semillas moradas en vez de blancas, los estigmas más largos y estrechos que los de S. acutitepala, y los tépalos separados del ovario. Se habían separado ciertas colecciones de elevaciones ± bajas (por ej. Hammel 17594 y Hammel 19729) a razón de sus anteras muy pequeñas (0.5–0.6 mm). Sin embargo, parecen ser mejor consideradas como parte de la variación de S. alleniana.

Sphaeradenia chiriquensis Harling, Acta Horti Berg. 18: 376. 1958.

Plantas epífitas (CR) o a veces terrestres (largo del tallo no registrado). Láminas foliares (30–)50–65 cm, divididas hasta 2/3–3/4, segmentos (3–)5–7 cm de ancho. Anteras 0.5–0.6(–0.7) mm, glóbulos de secreción ausentes. Tépalos pistilados agudos, separados; estigmas uncinados, lateralmente aplanados, que sobrepasan mucho los tépalos ± incurvados en el fr. Espádice del fr. 4–7(–9) × 1.5–2 cm, cilíndrico, blanco; semillas curvadas, rojas.

Bosque muy húmedo de roble, ca. 2400 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, cerca de la frontera CR-Pan. Fl. set. CR y Pan. (Davidse 28639; CR, MO)

Esta epífita de elevaciones altas, conocida de sólo dos colecciones en CR, se parece mucho a S. laucheana, de la cual difiere difícilmente por el ovario que sobresale del raquis y los estigmas más altos que los tépalos. Véase también discusión bajo S. laucheana.

Sphaeradenia crocea Harling, Acta Horti Berg. 18: 387. 1958.

Plantas epífitas de tallos cortos. Láminas foliares 20–47 cm, divididas casi hasta la base, los segmentos ca. 1.5–2.5(–3.5) cm de ancho. Anteras ca. 0.7–1 mm con glóbulos de secreción grandes 0.3–0.4 mm. Tépalos pistilados redondeados a truncados, connados y adnados al ovario emergente (en fr.) por >1/2; estigmas lateralmente comprimidos, uncinados, un poco más altos que los tépalos en el fr. Espádice del fr. 3–4.5 × 1.5–2 cm, cortamente cilíndrico, amarillo a anaranjado; semillas elipsoides, rectas, su color desconocido.

Bosque muy húmedo, 600–700 m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste a Cord. Central. Fl. ene., feb., nov. CR–Col. (C. Moraga 181; CR, INB)

Esta epífita de hojas pequeñas se distingue fácilmente de otras Sphaeradenia por sus hojas angostas, pálidas al secar, sus tépalos connados y truncados, y el espádice anaranjado y corto. Se puede confundir con Chorigyne ensiformis y posiblemente C. pterophylla, pero al secar, la vaina foliar de S. crocea es color crema, delgada y quebradiza (en vez de café rojizo y coriácea), los frs. son parcialmente connados basalmente, y los estigmas son claramente uncinados (en CR). Además, las anteras de S. crocea tienen glóbulos de secreción de 0.2+ mm, mientras las de Chorigyne spp. apenas llegan a 0.1 mm. Los pedúnculos son recurvados.

Sphaeradenia garciae Harling, Acta Horti Berg. 18: 389. 1958.

Plantas epífitas o terrestres con tallos cortos (hasta ca. 1 m). Láminas foliares 60–80 cm, divididas hasta 1/3–1/2, los segmentos ca. (2.5–)5–6(–9) cm de ancho. Anteras 0.5–0.7 mm con glóbulos de secreción ca. 0.2 mm. Tépalos pistilados redondeados a truncados, frecuentemente emarginados, connados y adnados al ovario emergente (en fr.) por 1/3–1/2; estigmas lateralmente comprimidos, uncinados, más altos que los tépalos. Espádice del fr. ca. 7 × 1–1.5 cm, estrechamente cilíndrico, blanco a café rojizo; semillas elipsoides, rectas, moradas.

Bosque muy húmedo, 500–1600(–1800) m; vert. Carib. Cords. Central (P.N. Braulio Carrillo) y de Talamanca (Tapantí y por Ríos Lari y Urén). Fl. abr., dic. CR.–Col. (Hammel 19776; CR, INB)

Esta sp. principalmente de elevaciones medias, fácil de reconocer, difiere de todas las otras Sphaeradenia de CR por sus hojas estrechamente plegadas. También tiene frs. más pequeños (espádices más delgados) que las otras spp. de CR. A veces tiene entrenudos hasta casi 3 cm, pero nunca tan largos como S. pachystigma. Se han reconocido dos subspp.: subsp. garciae con los segmentos de las hojas ca. 4–8 cm de ancho y la distancia entre las filas de ca. 2–6(–7) mm; y subsp. cuadrosii (Galeano & Bernal) R. Erikss. con los segmentos ca. 9–13 cm de ancho y la distancia entre las filas de 6.6–16 mm. La mayoría del material de CR cabe sin duda dentro de la primera, pero en P.N. Tapantí  posiblemente existe una población de la segunda (véase Herrera 5777, CR y Lépiz et al. 495, INB), la cual de otra forma se conoce solamente de Col.

Sphaeradenia laucheana (Mast.) Harling, Acta Horti Berg. 18: 365. 1958. Salmia laucheana Mast., Gard. Chron. ser. 3, 13: 442. 1893; Sphaeradenia irazuensis (Cufod.) Harling.

Plantas epífitas o a veces terrestres de tallos generalmente cortos pero hasta 1.5 m. Láminas foliares 30–65(–78) cm, divididas hasta 2/3–3/4(–4/5), los segmentos 3–9(–11) cm de ancho. Anteras 0.5–0.6(–0.7) mm, sin glóbulos de secreción. Tépalos pistilados agudos, separados; estigmas ± lateralmente comprimidos, uncinados, ligeramente sobrepasados por los tépalos incurvados en el fr. Espádice del fr. 4–7(–9) × 1.5–2 cm, cilíndrico, blanco a verde; semillas curvadas, rosadas a rojas.

Bosque muy húmedo, 1700–2900 m; ambas verts. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, Cerro Caraigres. Fl. ene.–jul., oct.–dic. (Hammel 19814; CR, INB, MO)

Esta sp. epífita o terrestre, común a abundante, generalmente de las partes más altas de las Cords. de Tilarán y Central y de la Cord. de Talamanca se reconoce por sus pedúnculos recurvados y frs. con los tépalos incurvados al mismo nivel de los estigmas. Difiere de la otra sp. con frs. blancos a verdes y de elevaciones altas, S. chiriquensis, por tener frs. totalmente hundidos en el raquis y los estigmas sobrepasados por tépalos basalmente muy gruesos (en material sin secar). En fl. los tépalos de S. laucheana tienden a tener una glándula resinosa apical, los de S. chiriquensis no. Las dos se destacan a razón de las fls. estaminadas persistentes en el fr. y los pedúnculos recurvados. La subsp. irazuensis (Cufod.) R. Erikss. está restringida a CR, la subsp. laucheana a Col. La teoría de Eriksson (1995) de que esta sp. no se encuentre en la vert. Carib. de la Cord. de Talamanca cerca a Panamá, donde supuestamente la reemplaza S. chiriquensis, es refutada con Gamboa 1460 (INB).

Sphaeradenia magniglobula R. Erikss., Opera Bot. 126: 87. 1995.

Plantas terrestres con tallos hasta 1.5 m. Láminas foliares 100–110 cm, divididas hasta ca. 1/3–1/2, los segmentos 8–12(–26) cm de ancho. Anteras ca. 1 mm con glóbulos de secreción grandes 0.3–0.5 mm. Tépalos pistilados agudos a acuminados, a veces parecen truncados por las puntas rotas, separados; estigmas lateralmente comprimidos, ligeramente uncinados, casi de la misma altura que los tépalos en el fr. Espádice del fr. 6–10 × 2–3 cm, cilíndrico, verde amarillento, blanco hasta café; semillas elipsoides, rectas, moradas.

Bosque muy húmedo, 1500–2000 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca. Fl. mar., may. CR y Pan. (Grayum 7748; CR, MO)

Esta sp. terrestre se distingue por sus hojas grandes, divididas normalmente hasta <1/2 y los espádices densamente floridos, las anteras con glóbulos bien grandes y los frs. maduros blancos a café. Está estrechamente relacionada con la sp. colombiana S. cuatrecasana Harling pero localmente bien distinta de las demás.

Sphaeradenia occidentalis R. Erikss., Opera Bot. 126: 80. 1995.

Plantas epífitas o a veces terrestres de tallos cortos. Láminas foliares 30–65 cm, divididas hasta 2/3–3/4, los segmentos 3–11 cm de ancho. Anteras 0.5–0.6(–0.7) mm con glóbulos de secreción diminutos (hasta 0.1 mm) o ausentes. Tépalos pistilados agudos a acuminados, separados; estigmas lateralmente comprimidos, uncinados, generalmente más altos que los tépalos en el fr. Espádice del fr. 4–7(–9) × 1.5–2 cm, cilíndrico, rosado (rara vez blanco teñido de rojo) a rojo; semillas elipsoides, rectas, amarillo anaranjado.

Bosque muy húmedo y bosque nuboso; 600–1800 m; verts. Carib. y Pac. Cords. de Guanacaste y de Tilarán (cerca de la División Continental en la Pac.). Fl. feb.–may., nov. ENDÉMICA. (Hammel 17442; CR, MO)

Esta sp., aparentemente restringida a la mitad occidental del país, de otra forma puede ser muy difícil de separar de S. praetermissa. Además de los estigmas más angostos, las semillas amarillo anaranjado (en vez de blancas), y las hojas que se secan ± anaranjadas, el envés de las hojas tiende a tener las venas (vistas con un microscopio) lisas y lustrosas en vez de claramente papilosas. Cuando en fl. esas dos spp., se pueden confundir con S. laucheana, donde su distribución se puede traslapar. Sin embargo, S. laucheana generalmente no tiene glóbulos de secreción en las anteras, ni tiene óvulos rectos, las otras dos spp. sí. Dos colecciones en fr. de cerca de San Vito (Raven 21846, Kress & Alverson 3747) calzan ± con S. occidentalis pero están totalmente fuera del área de distribución de las otras colecciones de la sp. En la revisión de Sphaeradenia (Eriksson, 1995) la colección de Raven se calificó como indeterminable.

Sphaeradenia pachystigma Harling, Acta Horti Berg. 18(1): 378. 1958.

Plantas terrestres, a veces epífitas, a veces escandentes con tallos largos [hasta >3 m]. Láminas foliares [30]40–42[77] cm, divididas hasta ± 5/6, los segmentos 3.5–6[8.5] cm de ancho. Anteras 0.5–0.6 mm sin glóbulos de secreción o ellos diminutos (0.1 mm). Tépalos pistilados ± agudos, separados; estigmas lanceolados a anchamente elípticos, uncinados, más altos que los tépalos en el fr. o a veces igual a ellos. Espádice del fr. [4.3]5[8.5] × ca. 2 cm, cilíndrico, rojo; semillas elipsoides, rectas, anaranjadas.

Bosque nuboso, 2100 m; vert. Pac. Cord. de Talamanca (Z.P. Las Tablas). Fr. nov. CR y Pan. (J. Quesada et al. 1771, INB)

Esta sp. es una de las pocas del género que se puede reconocer en CR vegetativamente, en este caso a razón de su tallo y entrenudos [hasta 9 cm] bien largos. Sus frs. rojos con estigmas anchos también la distinguen. Como se conoce en CR de una sola colección, las medidas entre “[]” y las de las anteras, se tomaron de muestras panameñas.

Sphaeradenia praetermissa R. Erikss., Opera Bot. 126: 79. 1995.

Plantas epífitas o a veces terrestres de tallos cortos. Láminas foliares 35–60(–75) cm, divididas hasta 2/3–3/4, los segmentos 4–11 cm de ancho. Anteras 0.5–0.6(–0.7) mm con glóbulos de secreción diminutos (0.1 mm) o ausentes. Tépalos pistilados agudos a acuminados, separados; estigmas estrechamente elípticos, uncinados, igual o un poco más largos que los tépalos en el fr. Espádice del fr. 4–10 × 1.5–2 cm, cilíndrico, rosado a rojo (rara vez blanco con estigmas rojos); semillas elipsoides, rectas, blancas.

Bosque nuboso a muy húmedo, 1000–2000(–2500) m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, vert. Pac. Cord. Central (por la División Continental) y Parrita a Santiago de Puriscal. Fl. ene., jun., set.–dic. CR y Pan. (Hammel 19768; CR, INB, MO)

Esta sp., restringida generalmente a la mitad oriental del país, es muy difícil de distinguir de S. occidentalis. Además de sus estigmas más anchos, las semillas blancas en vez de anaranjadas y las hojas normalmente verde grisáceo al secar (en vez de café rojizo), los segmentos de la hoja casi siempre tienen lados rectos más que convexo-curvos y las venas del envés de la hoja por lo general son claramente papilosas (vistas con un microscopio), en vez de lisas brillantes. Parece que no se conoce de la Cord. de Tilarán, donde llega S. occidentalis. Por sus anteras y glóbulos de secreción muy pequeños, una colección (Hammel 19809, INB) con infls. o infrs. viejas y secas (sin producir semilla) está incluida acá, a pesar de sus hojas muy grandes (el máximo de los tamaños dados arriba) y sus estilos apicalmente separados con estigmas lineares (más como los de S. sphagnicola). Véase también Sphaeradenia sp. A.

Sphaeradenia sphagnicola Harling, Acta Horti Berg. 18: 361. 1958.

Plantas terrestres de tallos cortos. Láminas foliares 62–95 cm, divididas hasta ca. 2/3, los segmentos 7–10 cm de ancho. Anteras 1–1.4 mm con glóbulos de secreción 0.2–0.3 mm. Tépalos pistilados ± agudos, separados; estigmas lateralmente comprimidos, uncinados, igual a o ligeramente más altos que los tépalos en el fr. Espádice del fr. ca. 8–10 × 2 cm, cilíndrico, rojo; semillas elipsoides, rectas, su color desconocido.

Bosque muy húmedo y bosque nuboso, 1000–1700 m; vert. Pac. Cord. de Talamanca (región de Tarrazú hasta cerca de San Isidro de El General), Fila Costeña S. Fl. dic. ENDÉMICA. (Kress et al. 3473; INB, US)

Esta sp. rara vez recolectada es bastante parecida a S. occidentalis y S. praetermissa, también con frs. rojos, pero se distingue por sus anteras más grandes con glóbulos de secreción más grandes y por sus estilos apicalmente separados en el fr. Una colección en fr. de la región de Tarrazú (Hammel et al. 21179) está incluida aquí, a pesar de que sus estigmas (apenas separados) se parecen más a los de S. praetermissa. Sus hojas (hasta 95 cm), anteras (1.1 mm) y glóbulos de secreción (0.2 mm)–vistos en remanentes de fls. estaminadas–son demasiados grandes para S. praetermissa.

Sphaeradenia sp. A

Plantas epífitas o terrestres de tallos cortos. Láminas foliares (60–)70–80 cm, divididas hasta 2/3–3/4, segmentos (6–)7–11 cm de ancho. Anteras 0.6–0.7 mm con glóbulos de secreción ausentes o muy pequeños, <0.1 mm. Tépalos pistilados acuminados, separados; estigmas lateralmente comprimidos, sumamente uncinados, pero fuertemente ascendentes, e inclinados hacia afuera desde la hendidura entre los estilos separados, iguales a, o un poco más largos que los tépalos en fr. (inmaduro). Espádice en fr. joven 5 × 2 cm, rojo; semillas desconocidas.

Bosque muy húmedo, 1500–2250 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, S de El Empalme (Parque Vicente Lachner) y entre Ujarrás y San José Cabécar, cabeceras del Río Coén. Fl. y fr. feb.–abr. ENDÉMICA. (Bittner 1788, CR, INB, MO; Fernández 741 INB, 970 INB; A. Jiménez 1982 CR; R. Ocampo 3510 CR)

Esta sp. epífita o a veces terrestre es muy distintiva por sus estilos separados y estigmas fuertemente convexos y uncinados. En fl. los estilos son separados hasta la base y los estigmas son circinadamente uncinados. Solamente se conoce una sp. más en todo el género, S. sanctae-barbarae Harling, con estilos separados. Sin embargo, por sus anteras y glóbulos de secreción muy pequeños, además de sus estigmas lateralmente comprimidos y frs. rojos, la presente parece estar, más bien, aliada a S. occidentalis (Eriksson., com. pers.)

Thoracocarpus

Bejuco del hombre

1 sp., CRBras. y Bol., Cuba? y Trin.

Thoracocarpus bissectus (Vell.) Harling, Acta Horti Berg. 18: 255. 1958. Dracontium bissectum Vell., Flora Fuminensis–Arch. Mus. Nac., Rio de Janeiro 5: 388. 1881.

Lianas trepadoras altas, los tallos más viejos duros, como en las palmas. Hojas espiraladamente expuestas; pecíolos más cortos que las láminas; láminas (15–)30–40 cm, unicostadas, no divididas en los tallos jóvenes, de otra forma divididas hasta 2/3–3/4, los segmentos 3–5 cm de ancho. Espatas ca. 10, dispersas a lo largo del pedúnculo; espádice ovoide. Fls. estaminadas simétricas, en forma de embudo. Fls. pistiladas con el ovario generalmente hundido en el raquis; tépalos separados, agudos a acuminados; estilos nulos; estigmas lateralmente comprimidos, ligeramente uncinados, pero con la parte estéril casi globosa en el fr. Espádice del fr. 3–6 × 3.5 cm, ± ovoide, canela en la madurez; frs. connados basalmente, puntas del ovario dehiscentes como casquetes; semillas elipsoides, aplanadas, amarillas.

Bosque muy húmedo, 50–500 m; vert. Carib. desde Limón al S; vert. Pac. Pen. de Osa y cerca de Golfito. Fl. mar.–may., set. (Hammel 18493; CR, MO)

Esta liana alta y libremente ramificada, de tallo duro se reconoce con facilidad, aún vegetativamente, por sus pecíolos casi aplanados, ampliamente acanalados. Asplundia microphylla, que también tiene pecíolos algo acanalados y frs. duros se confunde ocasionalmente con Thoracocarpus. Sin embargo, dicha Asplundia, es de elevaciones más altas y tiene pecíolos más angostos y una cicatriz en la unión de la lámina de la hoja con el pecíolo. Los tallos fuertes y largos de Thoracocarpus proveen uno de los materiales naturales más importantes que se usan para amarrar en la construcción de ranchos, p. ej., se usa para empalmar casas, en la parte superior de la Amazonía y también en la Pen. de Osa y entre los indígenas Bribrí de la vert. Carib. de CR.