Eriocaulaceae

Por N. Hensold & B. Hammel

11 gén. y ca. 1200 spp., frecuentemente en lugares pantanosos, arenosos o muy húmedos, pantropical, con mayor diversidad en Amér. trop. y subtrop.; 4 gén. y 8 spp. en CR (3 más esperadas). FM 6: 178–184 (Huft, 1994).

Hierbas, con hojas como zacate, paralelo-nervadas, en un rosetón basal, o espiralmente expuestas sobre tallos alargados, a veces con ventanillas diáfanas basalmente. Infls. capítulos de fls. minúsculas numerosas, con un involucro de brácteas estériles subyacente, como en los miembros de la familia del girasol. Los capítulos se sostienen sobre pedúnculos sin hojas (= escapos) envainados en la base por una bráctea tubular (abierta en Tonina). Infls. (CR) axilares o en conjuntos umbelados terminales. Fls. unisexuales, con ambos sexos mezclados en el mismo capítulo, pero por lo general no florecen simultáneamente. Fls. regulares, bí ó trímeras, cada una frecuentemente con una bráctea receptacular simple subyacente; perianto en 2 series diferenciadas, los sépalos paleáceos, la corola membranosa o suculenta, con segmentos separados o diversamente connados, a veces con glándulas oscuras cerca del ápice (Eriocaulon), los pétalos a veces reducidos a pelos; estambres 1 ó 2 veces el número de lóbulos del pétalo; ovario súpero, 2 ó 3-locular; estilos 2 ó 3, unidos en la base, los estigmas filiformes y simples ó 2-ramificados; óvulos 1 por lóculo. En algunos géneros, nectarios claviformes conspicuos se encuentran usualmente sobre el estilo, alternos a las ramas del estilo, y en la base del tubo de la corola en las fls. masc. Frs. capsulares.

Esta familia se reconoce por sus hojas como zacate e infls. de cabezuela con involucro sobre un pedúnculo sin hojas, envainado en la base por una bráctea tubular. El pedúnculo (especialmente cuando largo) a menudo es notablemente retorcido. Las fls. son muy pequeñas y poco coloridas, blancas a pardas.

La mayoría de las spp. se encuentran en el centro de Bras. y en la Guyana Ven. Los géneros se definen principalmente por diminutos caracteres florales, difíciles o imposibles de ver en el campo.

Clave técnica a los Géneros

1   Estambres 4 ó 6, dos veces el número de pétalos; pétalos frecuentemente con una glándula de néctar negra conspicua sobre la superficie interior cerca de la punta; nectarios estilares ausentes...Eriocaulon

1'  Estambres 2 ó 3, igual al número de pétalos; pétalos eglandulosos; nectarios estilares presentes, alternos con las ramas del estilo.

2   Raíces blancas y esponjosas; pétalos de las fls. fem. connados en el centro, separados en la base y el ápice...Syngonanthus

2'  Raíces café y fibrosas, no esponjosas; pétalos de las fls. fem. separados.

3   Pedúnculos axilares (o parecen terminales); pétalos en fls. fem. casi iguales a los sépalos...Paepalanthus

3'  Pedúnculos extra-axilares, esparcidos a lo largo de tallos elongados; pétalos en fls. fem. reducidos a lóbulos peludos, minúsculos...Tonina

Clave de especies

1   Plantas acuáticas con tallos alargados flotantes o sumergidos, o enmarañados sobre bancos.

2   Infls. extra-axilares (dispuestas a un lado del tallo pero no en la axila de la hoja, ni agrupadas en el ápice) en pedúnculos <1 cm, esparcidos a lo largo del tallo...Tonina fluviatilis

2'  Infls. agrupadas en el ápice del tallo, pedúnculos al menos 3 cm.

3   Plantas usualmente flotantes o sumergidas; hojas filiformes, <0.5 mm de ancho; capítulos negruzcos, algo peludos...Eriocaulon melanocephalum

3'  Plantas no verdaderamente acuáticas aunque con frecuencia sobre bancos muy húmedos; hojas oblongas, 1–6 mm de ancho; capítulos blanco brillante, glabros...Syngonanthus caulescens

1'  Plantas erectas, terrestres, aunque frecuentemente en lugares muy húmedos.

4   Hojas 5–30 mm de ancho; capítulos compuestos (de varios capítulos agrupados en un pedúnculo), (7–)10–16 mm de diám....Paepalanthus costaricensis

4'  Hojas ca. 1–6 mm de ancho; capítulos simples, 4–6 mm de diám.

5   Tallo multi-ramificado, en marañas bajas; capítulos conspicuamente pubescentes en la superficie, debido a las puntas cespitosas de los sépalos aristados.

6   Hojas 12–20 mm, aparentemente glabras (excepto en la base); pedúnculos usualmente 2–8 cm, que sobrepasan las hojas; capítulos con el indumento blanco...Paepalanthus dendroides

6'  Hojas 3–8 mm, los márgenes largo-ciliados; pedúnculos usualmente <1 cm, ocultos entre las hojas; capítulos con el indumento amarillento o castaño...Paepalanthus pilosus

5'  Tallos alargados o no, no ramificados; capítulos glabros o casi glabros, sépalos no cespitosos con pelos en el ápice.

7   Tallos usualmente alargados; capítulos blanco brillante; fls. con sépalos proyectados severamente agudos, que hacen a las cabezas verse espinosas...Syngonanthus caulescens

7'  Tallos nunca alargados, las hojas siempre en un rosetón basal; capítulos amarillentos o grisáceos; sépalos sin ápices severamente proyectados.

8   Capítulo globoso a ovoide (las fls. dispuestas en un receptáculo alargado); brácteas imbricadas estrechamente adpresas, ampliamente redondeadas, de color dorado, glabras y que cubren completamente las fls....Eriocaulon guyanense

8'  Capítulo hemisférico en la madurez, fls. visibles; brácteas y sépalos agudos (o por lo menos apiculados), grises a negros y con pelos gruesos dispersos...Eriocaulon seemannii

Eriocaulon

600 spp. total, pantropical; 3 spp. en CR.

Plantas higrófilas, con hojas en un rosetón o rara vez con tallos alargados. Raíces blancas, esponjosas, con frecuencia evidentemente diafragmadas. Hojas con ventanillas diáfanas basalmente. Infls. varias (en CR), agrupadas hacia el ápice del tallo. Brácteas florales presentes. Fls. bí o trímeras, los pétalos generalmente con una glándula negra pequeña cerca del ápice (ausente en E. guyanense y sólo ocasional en fls. masc. de E. seemannii); fls. masc.: los sépalos separados o parcialmente connados, la corola tubular, los estambres 4 ó 6 con anteras negras (en CR); fls. fem.: los sépalos separados o parcialmente connados, los pétalos separados, los estilos 2 ó 3-ramificados, la ramificación simple, los nectarios estilares ausentes.

Eriocaulon se distingue de los otros géneros de la familia por tener 4 ó 6 estambres (2× el número de pétalos), por tener glándulas oscuras en los pétalos y por las otras razones técnicas de la clave. Las spp. de CR se encuentran a <500 m. Por ser acuáticas y al mismo tiempo raras, estas plantas se recolectan muy pocas veces. Eriocaulon microcephalum Kunth se conoce del sur de Méx. y los Andes y se espera en el páramo costarricense. Los reportes antiguos de esta sp. en CR se basaron en Paepalanthus pilosus, mal identificada.

1   Plantas acuáticas con tallos alargados flotantes o sumergidos...E. melanocephalum

1'  Plantas erectas, terrestres, aunque frecuentemente en lugares muy húmedos.

2   Capítulo globoso a ovoide (las fls. dispuestas en un receptáculo alargado); brácteas imbricadas estrechamente adpresas, ampliamente redondeadas, de color dorado, glabras y que cubren completamente las fls....E. guyanense

2'  Capítulo hemisférico en la madurez, fls. visibles; brácteas y sépalos agudos (o por lo menos apiculados), grises a negros y con pelos gruesos dispersos...E. seemannii

Eriocaulon guyanense Koern., en C. Martius, Fl. Bras. 3(1): 478. 1863. Eriocaulon woodsonianum Mold.

Planta con hojas en rosetón (acaule). Hojas 20–70 × 1–3 mm, linear-lanceoladas, glabras. Pedúnculos varios, 5–15 cm. Cabezas 3–6 mm de diám., globosas a ovoides, amarillentas. Brácteas involucrales y florales ampliamente redondeadas, glabras, imbricadas y estrechamente adpresas a la cabeza, que cubren completamente las fls. Fls. bímeras; sépalos carinados y alados; pétalos de fls. fem. profundamente recortados en la punta; estambres 4, las anteras negras.

Bosque húmedo, lagunas, 100–500 m; vert. Pac. Guanacaste. Fl. nov. CR–Bras. Central. (Gómez-Laurito 9172, CR)

Esta sp. y E. seemannii son las únicas de la familia, en CR, que no suelen tener nada de tallo. Se distingue de la siguiente, principalmente, por tener el receptáculo más alargado.

Eriocaulon melanocephalum Kunth, Enum. Pl. 3: 549. 1841. Eriocaulon schippii Standl. ex Moldenke.

Tallos 20–40 cm, flotantes, las hojas dispersas a lo largo del tallo. Hojas 40–90 × 0.2 mm, lineares, glabras. Pedúnculos varios, 4–16 cm. Cabezas 2.5–4 mm de diám., negruzcas. Brácteas involucrales negras, difíciles de ver en infls. maduras. Fls. trímeras, [sépalos?]; pétalos con una glándula negra hacia el interior de la punta; estambres 6.

Bosque húmedo o muy húmedo, lagunas, 200–400 m; vert. Pac. Buenos Aires. Fl. set., nov. África, neotrop. (Herrera 3553; CR, USJ)

Esta sp. de tallos flotantes, en CR, es la única Eriocaulaceae verdaderamente acuática. Las otras dos spp. de la familia, en CR, provenientes de bajas elevaciones y con hábitos similares (S. caulescens y Tonina fluviatilis), crecen en áreas muy húmedas, pero no por eso completamente en el agua.

Eriocaulon seemannii Mold., en Britton, N. Amer. Fl. 19: 28. 1937.

Planta con hojas en rosetón (acaule). Hojas 2–10 cm × 2–4 mm, lineares a linear-lanceoladas, glabras. Pedúnculos varios, 4–20 cm. Cabezas 3–4 mm de diám., hemisféricas, grisáceas. Brácteas involucrales y florales agudas a apiculadas con pelos gruesos dispersos. Fls. bímeras; fls. masc. con sépalos obovados a truncados; fls. fem. con sépalos carinados y estrechamente alados; pétalos obovados, espatulados, eglandulosos; estambres 4, las anteras negras.

Bosque húmedo, lagunas, 0–100 m; vert. Pac., Guanacaste (La Cruz). Fl. set. Méx.–Pan. [Gómez-Laurito 7170, (CR), fide Huft 1994; espécimen no ubicado]

En CR, esta sp. sin tallo, se distingue de la otra sp., igual sin tallo, E. guyanense, por tener el receptáculo más corto, diferencia muy débil. De por sí, es dudosamente distinta de la sp. cubana E. fuliginosum Griseb., que se distingue por los pétalos emarginados en las fls. fem. Aunque no se ha podido ubicar la única muestra de esta sp. conocida del país, se conoce de todo Centro Amér. y ha de estar en CR.

Paepalanthus

Ca. 500 spp., Amér. trop., 1 sp. adventicia en África; 3 spp. en CR.

Hierbas mesófilas a xerófilas, de hábito diverso. Raíces fibrosas, nunca esponjosas o diafragmadas. Hojas sin ventanillas. Infls. terminales o axilares. Sépalos y brácteas frecuentemente cespitosos con tricomas gruesos, la superficie de los capítulos densamente harinoso-pubescente. Fls. trímeras (CR spp.); fls. masc.: los sépalos parcialmente connados en la base, la corola tubular, los estambres 3, con nectarios claviformes como pistilodios en la base de la corola; fls. fem.: los sépalos y los pétalos separados; ramas del estilo simples o bífidas, con nectarios claviformes conspicuos alternos a las ramas del estilo.

El género Paepalanthus se distingue, en CR, solamente por caracteres florales difíciles de ver; por ejemplo, estambres 3 y pétalos (fl. fem.) separados y casi iguales a los sépalos. Las spp. de CR son de elevaciones altas, principalmente >2000 m. Paepalanthus lamarckii Kunth, hasta ahora no registrada en CR, se conoce de elevaciones bajas de Méx. a Bras. y Antillas. Es anual, pequeña, con un tallo corto (1–2 cm), no ramificado y un conjunto terminal de cabezas grisáceas sobre pedúnculos suave-peludos.

1   Hojas 5–30 mm de ancho; capítulos compuestos (varios capítulos agrupados en un pedúnculo), (7–)10–16 mm de diám....P. costaricensis

1'  Hojas ca. 1–6 mm de ancho; capítulos simples, 4–6 mm de diám.

2   Hojas 12–20 mm, aparentemente glabras (excepto en la base); pedúnculos usualmente 2–8 cm, que sobrepasan las hojas; capítulos con el indumento blanco...P. dendroides

2'  Hojas 3–8 mm, los márgenes largo-ciliados; pedúnculos usualmente <1 cm, ocultos entre las hojas; capítulos con el indumento amarillento o castaño...P. pilosus

Paepalanthus costaricensis Moldenke, Phytologia 1: 345. 1939.

Tallos casi nulos, o los más viejos hasta 85 cm, decumbentes, las hojas aparentemente en un rosetón. Hojas 4–20 × 0.5–3 cm, linear-lanceoladas, pilosas en los márgenes y glabrescentes. Infls. terminales; vainas del pedúnculo truncadas en la boca; pedúnculos 10–40 cm, ± de igual ancho en toda su longitud, ± pubescentes; cabezas ca. 10–16 mm de diám, compuestas, cada una compuesta por un conjunto globoso de cabezas más pequeñas, cada cabeza pequeña con su propio involucro subyacente; brácteas involucrales negruzcas. Las puntas de los sépalos y superficie de las cabezas densamente blanco-pubescentes; pétalos de fls. fem. angostamente obovados, ciliados; ramas del estilo bífidas.

Bosque pluvial, turberas de Sphagnum, 2000–3300 m; Cord. de Talamanca. Fl. abr.–oct., dic. CR y Pan. (A. Chacón 520; CR, INB, MO)

Esta sp. se reconoce fácilmente por sus hojas anchas y cabezas compuestas. Es la más grande y más comúnmente recolectada de todas las Eriocaulaceae de CR. Es parte de un complejo de spp., común en los Andes, y probablemente es un sinónimo.

Paepalanthus dendroides (Kunth) Kunth, Enum. Pl. 3: 507. 1841. Eriocaulon dendroides Kunth, en Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 200, t. 69, fig. 2. 1815. (cf. 1: 251. 1816.)

Tallo 2–5 cm. Hojas 12–20 × 1–1.5 mm, como papel, agudas, los márgenes glabros excepto en el extremo de la base, a veces pubescentes con pelos cortos sobre el haz cerca de la punta. Infls. varias, no terminal-agrupadas, frecuentemente provienen de nudos inferiores; vaina del pedúnculo dividida en 3 lóbulos y barbados en la punta; pedúnculos 2–10 cm, angostos en el ápice, glabros; cabezas 3–5 mm de diám., simples; brácteas involucrales doradas, ciliadas pero otras formas glabras. Sépalos negruzcos con una raya pálida conspicua a lo largo de la línea media que se extiende desde la base al ápice; pétalos de fls. fem. densamente cubiertos con pelos en ambas superficies, ampliamente espatulados; ramas del estilo simples, el estilo y los nectarios pálidos.

Bosque pluvial, lugares paramosos, 2400–3100 m; ambas verts. Cord. de Talamanca. Fl. mar., set. CR–Perú. (E. Alfaro 3718, CR, INB, MO)

Esta sp. se distingue especialmente por sus hojas y pedúnculos más largos. La colección de Alfaro citada se destaca por tener los pedúnculos retorcidos. Anteriormente el nombre P. pilosus (como en Huft 1994) le fue mal aplicado.

Paepalanthus pilosus (Kunth) Kunth, Enum. Pl. 3: 518. 1841. Eriocaulon pilosum Kunth, en Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 200. 1815. (cf. 1: 251. 1816); Paepalanthus kupperi Suess.

Tallo 1–3 cm. Hojas 3–8 × ca. 1 mm, coriáceas y recurvadas, severamente agudas, con cilios largos dispersos a lo largo de los márgenes, otras formas glabras. Infl. 0.4–1(–2) cm, colocadas como en P. dendroides, pero los pedúnculos generalmente más cortos, frecuentemente no más largos que la vaina (trilobada, glabra) del pedúnculo, ± de igual ancho en toda su longitud, glabros; cabezas 3–5 mm, simples; brácteas involucrales café claro, cespitosas y peludas al dorso. Sépalos uniformemente negros; pétalos de fls. fem. oblanceolados, pilosos en ambas superficies pero los pelos no cubren completamente la superficie; ramas del estilo simples, el estilo y los nectarios café oscuro.

Bosque pluvial, lugares paramosos, 3000–3400 m; Cord. de Talamanca-San José, Cartago (Macizo de Buena Vista, Cerro Las Vueltas). Fl. ene.–may., jul., ago., oct. CR–Perú. (E. Alfaro 417, INB)

Los pelos distintivos de los márgenes de las hojas (los cuales ayudan a distinguir esta sp. de P. dendroides) son muy finos y fácilmente caducos, vistos mejor en las hojas nuevas del centro. Ésta y P. costaricensis son las dos spp. de Paepalanthus más comúnmente recolectadas en CR. Ésta y P. dendroides a veces forman como cojines o alfombras de plantas bajas y congestionadas. Esta sp. fue tratada como P. kupperi por Huft (1994) y el nombre correcto, P. pilosus, se aplicó a P. dendroides.

Syngonanthus

Ca. 200 spp., principalmente de Amér. trop. y subtrop.; ca. 10 spp. en África; 1 sp. en CR.

Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhl., en Engl., Pflanzenr. IV. 30: 267. 1903. Eriocaulon caulescens Poir., Encycl. Suppl. 3: 162. 1813.

Hierbas muy variables en tamaño, higrofilas; tallos 1–40 cm, débiles, blanco-lanudos. Raíces esponjosas y blancas. Hojas 7–35 × 1–6 mm, lineares a liguladas, pilosas encima y glabrescentes, diminutamente recurvadas en la punta, sin ventanillas. Infls. terminales; pedúnculos 3–14 cm, en conjunto; cabezas 4–6 mm de diám.; brácteas involucrales blanco brillante, severamente agudas, glabras; brácteas receptaculares presentes (frecuentemente ausentes en otras spp. del género). Fls. trímeras, las puntas de las partes del perianto severamente agudas; fls. masc.: sépalos parcialmente connados; corola tubular; estambres 3; fls. fem.: sépalos separados; pétalos gruesos y suculentos, agudos, separados en la base y el ápice, pero connados en el medio (a veces separados cuando la semilla madura); ramas del estilo 3, simples, alternas con los nectarios.

Bosque muy húmedo, marismas y depresiones muy húmedas, 900–1200 m; vert. Pac. Valle de Coto Brus (Cañas Gordas). Fl. feb. Méx.–Bol. y Arg. norteña. (Grayum 5995; CR, MO)

Syngonanthus caulescens, única aquí por sus tallos foliares largos y raíces esponjosas blancas, es más probable de confundir con Tonina fluviatilis, la cual es diferente por sus infls. aparentamente axilares.

Syngonanthus pittieri Moldenke, descrita de Chiriquí en Pan., y por lo tanto de esperar en CR, es una sp. anual, pequeña, con hojas gruesamente pubescentes en un rosetón, también con cabezas blancas y sépalos severamente agudos.

Tonina

1 sp., Méx.–N Sur Amér., Cuba, Trin.

Tonina fluviatilis Aubl., Hist. Pl. Guiane 857. 1775.

Plantas higrófilas; tallos 20–50 cm, frecuentemente ramificados, glabros. Hojas 8–16 × 1–3 mm, linear-lanceoladas, los márgenes largo-ciliados. Infls. extra-axilares; pedúnculos 3–10 mm, esparcidos a lo largo del tallo; vaina del pedúnculo como una hoja, abierta; cabezas 4–6 mm de diám., café claro, globosas, como un erizo a causa de las puntas brusco-proyectadas de los sépalos. Fls. trímeras; fls. masc.: sépalos y pétalos suculentos, tubulares; estambres 3; fls. fem.: sépalos casi separados, brusco-agudos, ciliados; pétalos reducidos a lóbulos peludos pequeños; ramas del estilo 3, bífidas, alternas con nectarios.

Bosque húmedo y muy húmedo, zanjas y otras tierras húmedas, abiertas, 35–1200 m; vert. Carib. Los Chiles y cuenca del Río Sarapiquí a Río Urimar, por Guápiles, vert. Pac. Cord. de Talamanca (El General). Fl. ± todo el año. Méx., Bel., Hond.–Sur Amér., Cuba y Trin. (A. Rodríguez 1647; CR, INB, MO)

Esta sp. es fácil de reconocer por sus tallos alargados e infls. aparentamente extra-axilares, es ± común en áreas húmedas, algo perturbadas. Syngonanthus caulescens, de hábitat y hábito parecido, se distingue por sus infls. apicalmente agrupadas.