Hydrocharitaceae

Por G. E. Crow

18 gén. y ca. 114 spp., principalmente regiones trops. a temp. altas, extendiéndose en regiones de temp. fría del Viejo y Nuevo Mundo; en aguas dulces o salinas, 3 gén. marinos; 6 gén. y 9 spp. reportadas para CR. FM 6: 10–12, 16–17 (Novelo & Lot, 1994).

Hierbas acuáticas anuales o perennes, en aguas dulces y marinas; generalmente sumergidas, algunas flotantes o varadas sobre el lodo. Plantas monoicas o dioicas. Tallos elongados con hojas caulinares, o rizomatosos, con las hojas en rosetones basales o terminales. Hojas simples, alternas, opuestas o verticiladas, enteras o a veces dentadas, algunas envolventes en la base (Najas); estípulas presentes en hojas pecioladas, hechas una vaina, con 2–varias escamas pequeñas en las axilas de las hojas. Infl. axilar o terminal, una cima poco floreada (especialmente fls. estaminadas) o una fl. solitaria (especialmente fls. pistiladas), con 2 brácteas envolventes subyacentes, ó 1 en forma de espata tubular (fls. pistiladas de Najas sin involucro). Fls. bisexuales o (CR spp.) unisexuales (fls. estaminadas a veces separadas y flotantes hasta la superficie), actinomorfas. Perianto presente o (Najas) ausente; sépalos 3 ó menos, o ausentes; pétalos 3 ó menos, poco aparentes a vistosos, o ausentes. Fls. estaminadas con 1–12 estambres (a veces más; frecuentemente el verticilo interior estaminodial). Fls. pistiladas con pistilo 1, compuesto o (Najas) simple; ovario ínfero o (Najas) súpero, unilocular; óvulos 1 (Najas) o pocos a numerosos; placentación basal (Najas), laminar o parietal; estilos con frecuencia 3–5, ó 1. Fr. una baya o cápsula (algunas veces dehiscente en forma irregular), o (Najas) un aquenio; semillas 1 (Najas) a numerosas.

Todas las Hydrocharitaceae en CR son hierbas sumergidas a flotantes de hábitats marinos o aguas dulces, con una espata subyacente (excepto las fls. pistiladas de Najas) a fls. unisexuales. La familia es de hábito extraordinariamente diverso, y los géneros individuales son mejor conocidos por su propio mérito. Halophila y Thalassia son las únicas angiospermas marinas en las aguas costeras de CR excepto Cymodoceaceae, que difiere por tener vainas foliíferas liguladas.

Vallisneria (V. spiralis L. y V. americana Michx.), un gén. de atractivas plantas sumergidas, de agua dulce, con hojas como cintas largas, en rosetones, éstos conectados por medio de estolones, los rosetones rastreros frecuentemente sumergido-flotantes y no arraigados en el suelo, crecen a veces en fuentes artificiales de jardines tales como en las Ruinas de la Catedral en Cartago. Egeria densa se vende semanalmente en la Feria del Agricultor en Pavas (muy probablemente se naturalize). Es también una planta típica de acuario. Esta sp. se ha naturalizado en muchas partes del mundo.

Las plantas acuáticas se recolectan poco y es probable que los táxones de Hydrocharitaceae sean más ampliamente distribuidos que lo indicado por los especímenes.

1   Plantas marinas, de arrecifes y bahías oceánicos; perianto de 3 tépalos (o a veces ausente, en fls. pistiladas de Halophila)

2   Hojas diferenciadas en lámina y pecíolo, sin una vaina basal; lámina ca. 0.5–3 × 0.2–0.8 cm, con tres venas longitudinales (nervio medio y venas marginales)...Halophila

2’  Hojas no diferenciadas en lámina y pecíolo; lámina ca. 10–70 × 0.4–1.2 cm, con 9–17 venas longitudinales...Thalassia

1’  Plantas de agua dulce o salina, a veces de estuarios o lagunas costaneras, pero nunca del océano mismo; perianto de 3 sépalos y 3 pétalos (perianto ausente en Najas; pétalos ausentes en fls. pistiladas de Limnobium).

3   Plantas libremente flotantes, o varadas sobre el lodo; hojas arrosetadas, diferenciadas en lámina y pecíolo...Limnobium

3’  Plantas sumergidas; hojas caulinares, no diferenciadas en lámina y pecíolo.

4   Hojas con vaina basal obvia; fr. de 1 semilla; superficie de la semilla (vista fácilmente a través de la pared transparente del fr.) punteada...Najas

4’  Hojas sin vaina basal; fr. de 2–6 semillas; superficie de la semilla lisa a verrucosa, no punteada.

5   Hojas no espinulosas a lo largo del nervio central; márgenes aparentemente enteros o sólo ligeramente serrulados (que necesita ampliación); pétalos vistosos, al menos dos veces más anchos que los sépalos...Egeria

5’  Hojas espinulosas a lo largo del nervio central en el envés; márgenes conspicuamente espinuloso-serrulados (a simple vista); pétalos inconspicuos, menos anchos que los sépalos...Hydrilla

Egeria

Cook, C. D. K. & K. Urmi-König. 1984. A revision of the genus Egeria. Aquatic Bot. 19: 73–96.

2 spp., Sur Amér. subtrop. y temp., naturalizado ampliamente en regiones cálidas en todo el mundo, extendido fácilmente por medios vegetativos, usualmente representado sólo por plantas masc.; sólo 1 sp. en CR.

Egeria densa Planch., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 3, 11: 80. 1849. Anacharis densa (Planch.) Vict.; Elodea densa (Planch.) Caspary.

Perenne, hierbas acuáticas sumergidas, agua dulce. Plantas dioicas. Tallo ascendente, frecuentemente hasta la superficie. Hojas 5–35 mm, sésiles, caulinares, opuestas o en verticilos de 3 sobre la parte inferior del tallo, en verticilos de 4–8 sobre la parte superior del tallo, lineares a estrechamente lanceoladas, no envainadoras en la base; márgenes aparecen enteros a sólo ligeramente serrulados (CR) a espinuloso-serrulados. Fls. estaminadas 2–5, con 2 brácteas subyacentes; pedicelos ca. 6 cm, con una fl. exerta sobre la superficie del agua; sépalos 3, verdes, ovados; pétalos 3, blancos, grandes y vistosos, ampliamente obovados a casi orbiculares; estambres 9 en 3 verticilos, rara vez más, estaminodios ausentes. Fls. pistiladas solitarias, con 2 brácteas subyacentes; tubo floral 2–6 cm, fls. exertas sobre la superficie del agua; sépalos y pétalos como en fls. masc.; estaminodios 3, amarillos a anaranjados; estilos 3. Fr. algo dehiscente.

Bosque húmedo, lagunas, ca. 1050 m; vert. Pac. Cord. de Tilarán (laguneta del Centro Universitario de San Ramón, Prov. Alajuela). Fl. (?). Nativa de Sur Amér.; introducida ampliamente en aguas cálidas alrededor del mundo. (Lot & Novelo 1225; MO, MEXU)

Egeria es vegetativo y extremadamente similar a Hydrilla (ver clave genérica, copla 5). Egeria densa es una hierba nociva, de propagación vegetativa. Las poblaciones introducidas son típicamente representadas sólo por plantas masculinas. La única colección de CR es estéril.

Halophila

Hartog, C. den. 1970. The sea-grasses of the world. Verh. Kon. Ned. Akad. Wetensch., Afd. Natuurk., Tweede Sect. 59(1): 1–275.

Phillips, R. C. & E. G. Meñez. 1988. Seagrasses. Smithsonian Contr. Mar. Sci. 34: 1–104.

10 u 11 spp., pantrop. y subtrop.; 3 spp. reportadas en CR.

Hierbas marinas anuales o perennes, sumergidas. Plantas monoicas (H. decipiens) o dioicas. Tallos rastreros, enraizando en los nudos, las hojas nacen sobre tallos laterales con dos escamas subyacentes, a veces con otro par de escamas sobre un tallo bajo las hojas. Hojas en pares o pseudoverticilos, sésiles o pecioladas, pinnatamente nervadas, con el nervio medio conspicuo, venas marginales y venas laterales escalariformes, márgenes finamente serrulados o espinulosos. Infls. sésiles, fls. solitarias o (H. decipiens) dos y de sexos diferentes. Fls. estaminadas pediceladas; tépalos 3; estambres 3; anteras sésiles. Fls. pistiladas sésiles o subsésiles, con un hipanto largo; tépalos 3 y muy reducidos, o ausentes; ovario ínfero; estilos típicamente 3–5, filiformes. Fr. indehiscente, elipsoide a ovoide o globoso, rostrado.

Halophila comprende la única angiosperma marina en aguas de CR con hojas claramente diferenciadas en una lámina y pecíolo.

1   Tallos laterales erectos con dos escamas en la base y un par de hojas; plantas monoicas, cada infl. de dos fls., una masculina y una femenina...H. decipiens

1’  Tallos laterales erectos con dos escamas en la base, otras dos escamas casi equidistantes arriba, y un pseudoverticilo terminal de 4–8 hojas; plantas dioicas, cada infl. con una fl.

2   Pecíolo ca. 2–5 mm; lámina obtusa en el ápice, con 3–5 venas laterales por lado; Océano Pac....H. baillonis

2’  Pecíolo obsoleto hasta ca. 2 mm; lámina aguda en el ápice, con 6–8 venas laterales por lado; Océano Atl....H. engelmannii

Halophila baillonis Asch., en Dickie, J. Linn. Soc., Bot. 14: 317. 1874.

Plantas dioicas. Tallos laterales 6–40 mm, con 4—6 hojas en un pseudoverticilo terminal. Pecíolo ca. 2—5 mm. Lámina ca. 0.5–2.2 × 0.2–0.8 cm, oblonga, ovada o elíptica a lanceolada; venas laterales 3–5(–8?) por lado. Fls. estaminadas con tépalos ca. 4 mm; anteras ca. 4 mm. Fls. pistiladas con ovario + hipanto ca. 6–7 mm; estilos 2, 3, ó 5, 10–30 mm. Fr. ca. 2–3 × 2–3 mm, globoso, con rostro ca. 4–5 mm.

Arrecifes y bahías, 0–30 m de profundidad; Océano Pac., Bahía de Culebra (Prov. Guanacaste). Fl. (?). CR y Pan. (Océano Pac.), Bras., Antillas. (J. Cortés s. n.; USJ)

Esta sp., recolectada sólo una vez en CR, puede ser reconocida por su hoja comparativamente con pocas venas laterales (3–5 por lado).

Halophila decipiens Ostenf., Bot. Tidsskr. 24: 260. 1902.

Plantas monoicas. Tallos laterales 1–10 mm, con sólo un par de hojas. Pecíolo 3–15 mm. Lámina ca. 1–2.5 × 0.3–0.6 cm, oblongo-elíptica; venas laterales 6–9 por lado. Fls. estaminadas con tépalos ca. 1–1.5 mm; anteras ca. 1 mm. Fls. pistiladas con ovario + hipanto ca. 2–3 mm; estilos 3, ca. 2.5 mm. Fr. ca. 2.5 × 1.5 mm, ampliamente elipsoide, con rostro ca. 1.5–2 mm.

Arrecifes y bahías, 0–30(–50+) m de profundidad; Mar Carib., alrededores de Puerto Limón (Portete) hasta Puerto Vargas. Fl. (?). Pantrop. (Lot & Novelo 1257; MO, MEXU)

Halophila decipiens, aparentemente la sp. más común de su género en CR, se distingue fácilmente por sus hojas pecioladas que nacen en pares sobre tallos laterales.

Halophila engelmannii Asch., en Neumayer, Anl. wiss. Beobacht. Reisen ed. 1 368. 1875.

Plantas dioicas. Tallos laterales 20–40 mm, con 4–8 hojas en un pseudoverticilo terminal. Pecíolo obsoleto hasta ca. 2 mm. Lámina ca. 1–3 × 0.3–0.6 cm, oblonga a linear-oblonga; venas laterales 6–8 por lado. Fls. estaminadas desconocidas. Fls. pistiladas con ovario + hipanto 6–9 mm; estilos 3, ca. 30 mm. Fr. desconocidos.

Arrecifes y bahías, 0–90 m de profundidad; Océano Pac. 2 Km antes de la desembocadura del Río Sierpe (Pen. de Osa). Fl. (?). SE EEUU, CR, Bahamas, Cuba. (Soto 753, MEXU)

Halophila engelmannii, recolectada sólo una vez en CR, se distingue por sus pecíolos obsoletos a muy cortos.

Hydrilla

Cook, C. D. K. & R. Lüönd. 1982. A revision of the genus Hydrilla (Hydrocharitaceae). Aquatic Bot. 13: 485–504.

1 sp.; ampliamente distribuida en el Viejo Mundo, naturalizada en regiones más cálidas del Nuevo Mundo.

Hydrilla verticillata (L. f.) Royle, Ill. bot. Himal. Mts. 376. 1839. Serpicula verticillata L. f., Suppl. pl. 416. 1782.

Hierbas acuáticas sumergidas, perennes, a veces anuales en áreas con temporada seca pronunciada. Plantas dioicas. Tallo sumergido, ascendente casi hasta la superficie. Hojas típicamente 5–20 mm, sésiles, caulinares, opuestas o en verticilos de 3 en la parte inferior del tallo, en verticilos de 4–12 en la parte superior del tallo, lineares a estrechamente lanceoladas, no envainadoras en la base. Fls. estaminadas axilares, solitarias, separadas cuando están en brote, abren en la superficie del agua; pedúnculo ca. 1 mm; sépalos 3, ovados, reflexos, y así, la fl. flotante; pétalos 3, lineares, reflexos; estambres 3, anteras dehiscentes en forma explosiva; estaminodios ausentes. Fls. femeninas axilares, solitarias, casi sésiles, con un largo hipanto que crece hasta la superficie del agua; perianto 3 sépalos y 3 pétalos, extendidos, que permiten a la fl. flotar en la superficie; estaminodios 3, rudimentarios; ovario ínfero; estilos 3. Fr. indehiscente, alargado; semillas pocas.

Bosque húmedo y muy húmedo, lagunas y represas, 0–1150 m; ambas verts., P.N. Tortuguero, Valle Central, Valle de Coto Brus. Fl (?). De amplia distribución en el Viejo Mundo, naturalizada en regiones cálidas del Nuevo Mundo, extendida hacia el oriente de Norte Amér. (Virginia). (Crow 7575, CR)

Hydrilla es vegetativamente muy similar a Egeria (ver clave genérica, copla 5). Esta hierba nociva se extiende fácilmente en forma vegetativa, y probablemente se distribuye en todo CR. Ocurre a veces en fuentes artificiales, casi mala hierba, con Nimphaea, cultivada (escasa). Las colecciones costarricenses son estériles.

Limnobium

Cook, C. D. K. & K. Urmi-König. 1983. A revision of the genus Limnobium including Hydromystria (Hydrocharitaceae). Aquatic Bot. 17: 1–27.

Lowden, R. M. 1992. Floral variation and taxonomy of Limnobium L. C. Richard (Hydrocharitaceae). Rhodora 94: 111–134.

2 spp., Amér. trop. y hasta el oriente de EEUU; sólo 1 sp. en CR.

Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine, Adansonia n. s. 8: 315. 1968. Salvinia laevigata Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. pl. 5(1): 537. 1810; Hydromystria laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Hunz.; L. spongia (Bosc) Steud. subsp. laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Lowden; L. stoloniferum (G. Mey.) Griseb.

Hierbas acuáticas perennes, libre-flotantes, emergentes o varadas sobre el lodo. Plantas monoicas. Tallos cortos, fuertemente estoloníferos, con rosetones de hojas pecioladas. Hojas flotantes extendidas, láminas casi circulares, con una capa gruesa de tejido aerenquimatoso en el envés; hojas emergentes ascendentes (en plantas que crecen densamente) casi circulares hasta a veces elípticas. Fls. estaminadas en una cima poco floreada, abre una a la vez, pediceladas, subtendidas por 2 brácteas envolventes; sépalos 3, reflexos; pétalos 3, blancos; estambres variables, 3–10, usualmente 6, unidos en una columna estaminal, estaminodios usualmente ausentes, a veces 1(–3). Fls. pistiladas solitarias; sépalos 3; pétalos usualmente ausentes; estaminodios 3–6; ovario ínfero; estilo bífido casi hasta la base. Fr. una cápsula elíptica como una baya, con dehiscencia irregular, semillas numerosas.

Bosque seco y húmedo, lagunas, 0–50 m; vert. Pac. Palo Verde, en la llanura costera desde el Golfo de Nicoya hasta el Río Grande de Tárcoles (R.B. Carara). Fl. jul.–nov. Méx. y Centro Amér. (vert. Pac.)–Par. y Arg., Antillas. (Crow & Rivera 6205, CR)

Estas plantas, vegetativamente, se parecen algo a las spp. de Eichhornia (Pontederiaceae), pero las hojas flotantes notablemente aerenquimatosas y las fls. inconspicuas son distintivas. Se parece aún más a Pistia (Araceae), de la cual se distingue por los pecíolos bien desarrollados.

Limnobium laevigatum probablemente ocurre en forma más amplia en las bajuras a lo largo de la vert. Pac. de CR.

Najas

Haynes, R. R. 1979. Revision of North and Central American Najas (Najadaceae). Sida 8: 34–56.

Lowden, R. M. 1986. Taxonomy of the genus Najas L. (Najadaceae) in the Neotropics. Aquatic Bot. 24: 147–184.

Ca. 40 spp., casi cosmopolita; 2 spp. en CR.

Hierbas acuáticas anuales (rara vez perennes), en agua dulce o a veces en salinas. Plantas monoicas (CR) o dioicas. Plantas arraigadas. Tallo sumergido con raíces ascendentes, con frecuencia se fragmenta y entonces flota en forma libre. Hojas sésiles, caulinares, subopuestas o similares a verticilos, lineares a linear-lanceoladas, envainadoras en la base, vaina redondeada (CR) o truncada en la parte de arriba; márgenes usualmente serrulados. Infls. axilares, de 1–3 (CR spp.) fls. muy pequeñas. Fl. estaminada envuelta en una vaina membranácea; perianto ausente; estambre 1. Fl. pistilada solitaria, sin involucro; perianto ausente; ovario súpero; estigmas 2 ó 3. Fr. un aquenio; semillas punteadas (CR spp.) o lisas.

Najas puede distinguirse de otras Hydrocharitaceae sumergidas, de agua dulce (Egeria, Hydrilla), por las bases de las hojas expandidas, fls. desnudas con el ovario súpero y frs. con semillas punteadas.

Najas ha sido segregado por mucho tiempo en su propia familia, Najadaceae; sin embargo, estudios moleculares recientes indican que pertenece a Hydrocharitaceae subfam. Hydrocharitoideae.

1   Márgenes de las hojas conspicuamente serrulados, 15–25 dientes multicelulares por lado; semilla con aréolas más largas que anchas, a veces inconspicuas...N. arguta

1’  Márgenes de las hojas diminutamente serrulados (lo que los hace parecer enteros), con (18–)50–85(–100) dientes unicelulares por lado; semilla con aréolas cuadradas o más anchas que largas...N. guadalupensis

Najas arguta Kunth, en Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 1: 371; Folio ed. 1: 298. 1816.

Tallo muy ramificado, con fascículos de hojas densos en los ápices. Hojas lineares a linear-lanceoladas, subopuestas a similares a verticilos, márgenes conspicuamente serrulados, con 15–25 dientes multicelulares por lado; vainas redondeadas a truncadas. Semillas 1.3–2.5(–2.8) mm; aréolas más largas que anchas, a veces inconspicuas.

Bosque seco y húmedo, lagos y lagunas, 0–50 m; vert. Pac. Valle del Tempisque. Fl. set., oct. Nic.–Ecua. y Bras., Antillas. (Crow 5971, CR)

Esta sp. se fragmenta fácilmente y tallos cortos con fascículos de hojas densos flotan libremente en el agua.

Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus, Beitr. Kenntn. Najas viii. 1870. Caulinia guadalupensis Spreng., Syst. veg. 1: 20. 1824.

Tallo sumergido, poco ramificado. Hojas lineares a linear-lanceoladas, subopuestas, márgenes que parecen enteros, con (18–)50–85(–100) dientes pequeños unicelulares; vainas redondeadas. Semillas (0.8–)1–2.5(–3) mm; aréolas cuadradas, o más anchas que largas.

Bosque seco a muy húmedo, lagos, lagunas, zanjas y arroyos quietos, 0–1200 m; vert. Carib. Puerto Limón, vert. Pac. Cords. Central y de Talamanca, bajuras de Guanacaste (La Cruz, P.N. Santa Rosa, Valle del Tempisque),. Fl. feb., set.–nov. S Can.–Bol., Antillas. (Crow 6064, CR)

Todas las poblaciones de N. guadalupensis del S de EEUU pertenecen a la var. guadalupensis.

Thalassia

Hartog, C. den. 1970. The sea-grasses of the world. Verh. Kon. Ned. Akad. Wetensch., Afd. Natuurk., Tweede Sect. 59(1): 1–275.

Phillips, R. C. & E. G. Meñez. 1988. Seagrasses. Smithsonian Contr. Mar. Sci. 34: 1–104.

2 spp., marino, aguas trops. del Nuevo Mundo y Océano Indo-Pac.; 1 sp. en CR.

Thalassia testudinum Banks ex K. D. König, Ann. Bot. (König & Sims) 2: 96. 1805.

Hierbas marinas sumergidas, perennes. Plantas dioicas. Tallos cortos que brotan a lo largo de un tallo rizomatoso inmerso en el substrato. Hojas 2–6, dísticas, en rosetones basales, sésiles, ca. 10–70 × 0.4–1.2 cm, como cintas, con 9–17 venas longitudinales; vaina basal pálida presente. Infls. sobre un pedúnculo ca. 3–7.5 cm, de una fl. con 2 brácteas subyacentes unidas, que forman una espata. Fls. estaminadas con pedicelo 1.2–2.5 cm; tépalos 3; estambres 3–13. Fls. pistiladas sésiles o subsésiles; ovario alargado, ínfero, con un hipanto; estilos 6–8, bífidos. Fr. una cápsula, ca. 1.5–2 × 2–2.5 cm, elipsoide a globosa, suculenta, ásperamente equinada, con dehiscencia irregular. Semillas 3 (rara vez 1, 2 ó 6).

Arrecifes y bahías, usualmente en el substrato arenoso, 0–5(–10+) m de profundidad; Mar Carib., Puerto Limón hasta Puerto Vargas. Fl. ?; Fr. jun. SE EEUU (Florida)–Ven., Antillas, Bermudas. (Lot & Novelo 1255; MO, MEXU)

Las hojas como cintas, muy largas, de T. testudinum son únicas dentro de las angiospermas marinas de CR. En Puerto Vargas, crece en cerrada asociación con Halodule y Syringodium (Cymodoceaceae). Thalassia testudinum es con mucho la sp. marina más importante, ecológica y económicamente. Es el mejor recurso alimenticio para la tortuga marina verde y el manatí, lo mismo como para numerosos peces e invertebrados, y también juega un rol en la estabilización y protección del contorno de la costa.