Lemnaceae

Por M. H. Grayum

Landolt, E. 1986. Biosystematic investigations in the family of duckweeds (Lemnaceae) (vol. 2). The family of Lemnaceae---a monographic study, Vol. 1. Veröff. Geobot. Inst. ETH Stiftung Rübel Zürich 71: 1–566.

5 gén. y ca. 36 spp.; cosmopolita; 4 gén. y 6 spp. en CR.

Hierbas taloides, minúsculas a diminutas, anuales, flotando sobre o cerca de la superficie de aguas estancadas o frescas con movimiento lento, solitarias o unidas en grupos. Raíces 1–muchas o ausentes, no ramificadas. Frondas 0.5–9.1 × 0.5–7.2 mm, simples, planas a subglobosas, hialinas o membranosas a subsuculentas, lineares a orbiculares, con 0–16+ nervios, márgenes enteros o (rara vez) dentados. Fls. usualmente 1 (rara vez 2) por fronda, sostenidas en silículas o cavidades laterales o dorsales, desnudas o protegidas por una hojuela, similar a una escama, membranosa (bractéola o espata); estambres 1 ó 2 (rara vez 3), 2 ó 4-loculares; pistilo 1, compuesto; ovario súpero, unilocular; óvulos 1 ó 2(–5) por lóculo; placentación basal; estilo 1; estigma simple, con forma de embudo. Fr. un utrículo con 1–4 semillas. Semillas escasamente reticuladas (virtualmente lisas) o longitudinalmente acostilladas. Reproducción por lo general vegetativa, por medio de gemas.

Fácilmente distinguible de cualquier otra planta acuática flotante por su tamaño tan pequeño (<1 cm). Según algunas interpretaciones, Lemnaceae es monoica. Vistas así, las fls. en el presente tratamiento corresponden a las infls., cada una con una sola fl. pistilada desnuda y 1 ó 2(3) fls. estaminadas, cada una con un estambre solitario y reducido.

No es raro encontrar dos o más spp. de Lemnaceae creciendo entremezcladas, especialmente (en CR) en las tierras bajas del Pac. Por ej., Crow & Rivera 6015, en una laguna cerca de la ciudad de Barranca, Prov. Puntarenas, incluye Lemna aequinoctialis, Spirodela polyrhiza y Wolffiella welwitschii.

El gén. Wolffia aún no ha sido registrado definitivamente en Nic., CR o Pan. En la clave abajo, saldría como Wolffiella, pero difiere en tener frondas gruesas, subglobosas a cilíndricas (a diferencia de delgadas y planas).

1   Raíces ausentes; frondas sin nervios, rafidios ausentes; infls. sostenidas en cavidades sobre el haz de la fronda; estambre 1, bilocular; semillas escasamente reticuladas (virtualmente lisas)...Wolffiella

1'  Raíces presentes; frondas con al menos un nervio, con rafidios presentes; infls. sostenidas en silículas laterales; estambres 2(3), 4-loculares; semillas longitudinalmente acostilladas.

2   Raíces 1 por fronda; frondas con 1–3(–5) nervios, células pigmentarias ausentes; hojuela (bractéola) ausente en el punto de unión de la raíz...Lemna

2'  Raíces (1)2 ó (usualmente) más por fronda; frondas con (3–)5+ nervios, células pigmentarias presentes; hojuela (bractéola) similar a una escama, cubriendo el punto de unión con la raíz.

3   Frondas ca. 1.5–2× tan largas como anchas, con 3–7 nervios; raíces (1)2–7(–12), todas perforando el profilo; muy rara, 1700–1800 m...Landoltia

3’  Frondas 1–1.5× tan largas como anchas, con 7–16+ nervios; raíces 7–21, 1–5 (pero no todas) perforando el profilo; 0–850+ m...Spirodela

Landoltia

Les, D. H. & D. J. Crawford. 1999. Landoltia (Lemnaceae), a new genus of duckweeds. Novon 9: 530–533.

1 sp., Sur Amér., S África, SE Asia, E Asia, Austral. (introd. en Norte Amér., Eur., N África, N. Z.).

Landoltia punctata (G. Mey.) Les & D. J. Crawford, Novon 9: 532. 1999. Lemna punctata G. Mey., Prim. fl. esseq. 262. 1818; Spirodela punctata (G. Mey.) C. H. Thomps.

Raíces (1)2-7 por fronda, hasta ca. 2 cm, sostenidas por una hojuela (bractéola) similar a una escama. Frondas ca. 2.2–4.4 × 1.5–2.8 mm, elípticas a (por lo general) amplia o estrechamente obovadas, lustrosas arriba con una fila medial de pequeñas pápulas, frecuentemente rojizas abajo y en los márgenes, con 3-7 nervios; células pigmentarias presentes (mejor vistas como puntos marrón en frondas muertas); rafidios presentes. Fls. sostenidas en silículas laterales, protegidas por una hojuela membranosa (espata o bractéola), similar a una escama; estambres 2, 4-loculares, lóculos externos que se extienden arriba de los internos; ovario con 1 ó 2(-5) óvulos. Semillas 0.8–1 × 0.5–0.6 mm, con 10–15 costillas. No produce turiones.

Bosque muy húmedo a pluvial, presumiblemente en estanques o en sitios pantanosos, 1700–1800 m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de Candelaria, Prov. Cartago). Fl. (?). (Gómez 19390; MO)

Landoltia es morfológicamente intermedia entre Lemna y Spirodela, y transicional entre ellos evolucionariamente. Es muy parecida hasta ser confundida con Spirodela, pero difiere plenamente en sus frondas más angostas, más pequeñas con menos nervios y raíces.

Landoltia punctata crece en elevaciones más altas de cualquier Lemnaceae costarricense. La colección citada (que no tiene ningún dato de hábitat) es la única conocida de toda la región mesoamericana, entre Texas y Col. Como esta sp. aparentemente es nativa en Sur Amér. e introducida en Norte Amér., la condición de la población costarricense es ambigua. Así como varias otras spp. de Lemnaceae (p. ej., Lemna aequinoctialis), Landoltia punctata es una sp. frecuente de acuarios comerciales, de ahí que se distribuya fácilmente.

Lemna

13 spp., cosmopolita, Nuevo Mundo, distribución anfitrop.; 2 spp. en CR.

Una raíz por fronda, no protegida por una hojuela (bractéola) similar a una escama. Frondas lanceoladas a ovadas, membranosas, con 1–3(–5) nervios; células pigmentarias ausentes; rafidios evidentes. Fls. sostenidas en silículas laterales, protegidas por una hojuela membranosa (espata o bractéola) similar a una escama; estambres 2 (muy rara vez 3), 4-loculares, lóculos externos elevados sobre los internos; ovario generalmente con 1 óvulo. Semillas longitudinalmente acostilladas. No produce turiones (CR spp.).

Lemna es el más facil de distinguir por el hecho de que cada fronda tiene una sola raíz. También típicamente tiene 1–3 nervios por fronda, pero esto no es fácil de discernir.

1   Raíz con una envoltura alada en la base, extremo de la raíz fuertemente puntiagudo; frondas con 3 nervios; 0–850 m...L. aequinoctialis

1'  Raíz con una envoltura cilíndrica, extremo de la raíz redondeado a ± puntiagudo; frondas con un sólo nervio; 600–1500 m...L. valdiviana

Lemna aequinoctialis Welw., Apont. 578. 1858 ('1859'). L. paucicostata Hegelm. ex A. Gray; L. perpusilla sensu Standley (1938), non Torr.; L. trinervis (Austin) Small.

Raíces ca. 3 cm. Frondas 2–6 × 1–3 mm, estrecha a ampliamente obovadas o elípticas, con 3 nervios. Anteras ca. 0.15 mm de ancho. Semillas 0.4–0.5 × 0.3–0.4 mm, oblongo-obovoides, con 8–26 costillas prominentes.

Bosque seco a muy húmedo, estanques, lagunas, canales y ciénagas poco profundos, en bosques o sitios abiertos, 0–850 m; a lo largo de ambas verts. Fl. feb., may., ago.–oct. A través del mundo en regiones trops. y subtrops., ampliamente introducida en áreas templadas. (Grayum et al. 8704; INB, MO)

En CR, L. aequinoctialis es la sp. de Lemnaceae más difundida y frecuentemente recolectada. Anteriormente fue incluida en L. perpusilla Torr., una sp. muy parecida y estrechamente aliada, ahora se considera endémica del E Norte Amér. Los nervios pueden ser difíciles de ver. En CR, la mayoría de las colecciones de esta sp. son fértiles.

Lemna valdiviana Phil., Linnaea 33: 239. 1864. L. cyclostasa (Elliott) C. H. Thomps.; L. minima sensu Standley (1938), non Phil. ex Hegelm.

Raíces ca. 1 cm. Frondas ca. 2–4 × 0.7–2 mm, estrechamente oblongas a obovadas, 1 nervio. Semillas 0.6–0.8 × 0.4–0.6 mm, con 15–29 costillas.

Bosque muy húmedo, albercas y lagos poco profundos, pantanos y rocas húmedas, 600–1500 m; vert. Atl. Cords. Central (Zarcero, Vara Blanca) y de Talamanca (Lago Dabagri), vert. Pac. Cord. de Talamanca (Río Ceibo), S Fila Costeña (alrededores de San Vito). Fl. (?). NE y O EEUU a Chile y Arg. (Gómez et al. 23200)

En CR, L. valdiviana ocurre en hábitats más húmedos y en elevaciones más altas que L. aequinoctialis. Es sumamente parecida a, y estrechamente relacionada con L. minuta Kunth (que incluye L. minima Phil. ex Hegelm. y L. minuscula Herter) con la que se confunde frecuentemente. El nervio de la fronda es muy difícil de ver. En CR el material de L. valdiviana es estéril.

Spirodela

Ramírez-García, P. & A. Novelo R. 1989. Nota sobre Spirodela intermedia (Lemnaceae) en México y Costa Rica. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México, Bot. 59: 103–105.

2 spp., cosmopolita pero centrada en Sur Amér.; 2 spp. en CR.

Raíces 7-21 por fronda, sostenidas por una hojuela (bractéola) similar a una escama. Frondas ampliamente obovadas o subreniformes a suborbiculares, con frecuencia ± engrosadas, con 7–16+ nervios; células pigmentarias presentes (mejor vistas como puntos marrón en frondas muertas); rafidios presentes. Fls. sostenidas en silículas laterales, protegidas por una hojuela membranosa (espata o bractéola), similar a una escama; estambres 2, 4-loculares, los lóculos ± al mismo nivel; ovario con 1 ó 2(–5) óvulos. Semillas longitudinalmente acostilladas. Produce turiones, o no los produce.

Spirodela es fácil de reconocer por sus frondas relativamente grandes, con 7 ó más nervios, y 7+ raíces. Spirodela aparentemente florece con menor frecuencia que los otros gén. de Lemnaceae; todo el material de CR aparece estéril.

1   Bractéola (hojuela similar a una escama que cubre el punto de unión de las raíces) perforada por 2–5 raíces; turiones nunca presentes; haz de la fronda carece de mancha roja...S. intermedia

1'  Bractéola (hojuela similar a una escama que cubre el punto de unión de las raíces) perforada por 1(2) raíces; turiones a veces presentes; haz de la fronda frecuentemente con una mancha roja sobre el nudo...S. polyrhiza

Spirodela intermedia W. Koch, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 41: 113. 1932. S. biperforata W. Koch.

Raíces ca. 1.5 cm. Frondas ca. 4–7 × 2–6 mm, ampliamente obovadas a subreniformes, haz uniformemente verde, envés y márgenes purpúreos. Semillas 1–2 × 0.8–1.2 mm, con 15–22 costillas. Turiones no producidos.

Bosque muy húmedo, lagunas costeras, arrozales, lagunas meándricas, 0–20 m; S vert. Carib. (Laguna Río La Estrella, Prov. Limón), vert. Pac. desde el Río Grande de Tárcoles hacia el sur. Fl. (?). Chiapas, El Salv., CR–Arg. y Chile. (Lot et al. 1251, MO)

Los rangos geográficos de la principalmente suramericana S. intermedia y la más norteña S. polyrhiza se sobreponen en Amér. Central. Las dos spp. sólo se distinguen débilmente. El espécimen citado anteriormente concuerda bien con material de Sur Amér. identificado como S. intermedia, el cual difiere en aspecto general de S. polyrhiza por tener las frondas más grandes y más gruesas (como promedio), haz uniformemente verde y con más venación oscura. La mayoría de las diferencias propuestas por Ramírez-García y Novelo R. (1989) no funcionan, por lo menos con muestras del herbario. Las diferencias dadas en la clave aquí presentada no son consistentes, y la característica de bractéola es difícil de evaluar en material seco.

Spirodela polyrhiza (L.) Schleid., Linnaea 13: 392. 1839. Lemna polyrhiza L., Sp. pl. 970. 1753.

Raíces ca. 2 cm. Frondas 3–6 × 2–5 mm, ampliamente obovadas o subreniformes a suborbiculares, haz verde frecuentemente con una mancha purpúrea sobre el nudo, envés y márgenes purpúreos. Semillas 0.7–1 × ca. 0.7 mm, con 12–20 costillas. Turiones ca. 1–1.3 mm diám., ± orbiculares, sin raíces.

Bosque húmedo y muy húmedo, lagunas poco profundas, riachuelos y arrozales, 0–850+ m; S vert. Carib. (Puerto Viejo de Talamanca), vert. Pac. del Río Barranca al Río Térraba y Pen. Osa. Cosmopolita, pero ausente en las cuencas Atls. de Sur Amér. (Crow & Rivera 6013, MO)

Sólo se distingue sutilmente de S. intermedia (véase discusión bajo esa sp.). Según Landolt (1986: 467), “la mejor característica para determinar S. polyrhiza es su capacidad para formar turiones” (morfológicamente diferenciados de las frondas restantes). Sin embargo, los turiones se producen únicamente “bajo condiciones desfavorables”, y son evidentes en pocas colecciones de CR (p. ej., Maas 7930).

Wolffiella

9 spp., del subtróp. y tróp. de Amér. y África, Pseudowolffia, Wolffiopsis; 1 sp. en CR.

Wolffiella welwitschii (Hegelm.) Monod, Mém. Soc. Hist. Nat. Afrique N., Hors Sér. 2: 229. 1949. Wolffia welwitschii Hegelm., J. Bot. 3: 114. 1865; Wolffiopsis welwitschii (Hegelm.) Hartog & Plas.

Frondas sin raíces, ca. 5–6 × 4–5 mm, suborbiculares o redondo-cuadrangulares, hialinas, generalmente sumergidas; células pigmentarias presentes; rafidios ausentes; frondas hijas emergentes desde una cavidad basal triangular con una fila ventral media, de células elongadas. Fls. 2 por fronda, sostenidas en cavidades dorsales pareadas, no protegidas por una hojuela similar a una escama; estambre 1, bilocular; antera ca. 0.1 mm de ancho; ovario con 1 óvulo. Semillas 0.4–0.5 × 0.3–0.4 mm, ± elipsoidales, escasamente reticuladas (virtualmente lisas).

Bosque seco y húmedo, lagunas poco profundas, 0–20 m; N vert. Pac., zonas bajas de la Prov. de Guanacaste (N de Santa Cruz; Palo Verde) S a Río Barranca, Prov. Puntarenas. Fl. may., set., oct. Chiapas–Ecua., Ven. y Bras., Antillas, África trop. (Crow & Rivera 7415)

Sus frondas muy delgadas, que carecen de raíces y nervios, fácilmente distinguen Wolffiella de cualquier otra Lemnaceae. Otras dos spp. han sido recolectadas en el S Centro Amér.: W. lingulata (Hegelm.) Hegelm. (área del Canal de Pan.) y W. oblonga (Phil.) Hegelm. (Nic. y Pan.). Ambas difieren de W. welwitschii por tener una fl. única por fronda y una fila oblicua (inframedia) de células alargadas sobre la pared ventral de la cavidad triangular. La mayoría del material de CR de W. welwitschii es fértil, que lo hace más fácilmente identificable por las fls. y frs. pareados; la fila media de células alargadas de la cavidad es menos sobresaliente.