Smilacaceae

Por Fco. Morales

3 ó 4 gén., pantróp. y subtróp., y regiones templadas; 1 gén en CR. FM 6: 89–156 (Huft, 1994).

Smilax

Cuculmeca, Zarza, Zarzaparrilla.

Killip, E. P. & C. V. Morton. 1936. Botany of the Maya area: miscellaneous papers XII. A revision of the Mexican and Central American species of Smilax. Publ. Carnegie Inst. Wash. 461: 255–297+.

Ca. 350 spp., regiones templadas y trops. de ambos hemisferios; 12 spp. en CR.

Lianas leñosas, dioicas, los tallos frecuentemente con aguijones. Hojas simples, alternas, pecioladas, 3–9-nervadas, con zarcillos pareados que nacen de la base expandida de los pecíolos. Infls. umbelas axilares solitarias, o rara vez racemosas. Fls. unisexuales y actinomorfas, pequeñas; miembros del perianto (tépalos) 6, separados e iguales; estambres 6, separados; estaminodios presentes en las fls. pistiladas; pistilo 1, compuesto; ovario súpero, 1–3-locular; óvulos 1 ó 2 por lóculo; placentación axilar o parietal. Frs. bayas carnosas, globosas; semillas 1–3.

Se reconoce por su hábito escandente, especialmente por los zarcillos peciolares y pareados, hojas paralelamente 3–9-nervadas e infls. umbeliformes. Los rizomas de varias spp. se utilizan en el país para el tratamiento casero de varias enfermedades. Más de la mitad de las spp. en CR tienen aguijones por lo menos hacia la base del tallo.

Smilax bernhardii F. W. Apt (Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 18: 418. 1922), mencionada por Standley (1937), fue descrita con base en plantas cultivadas en Berlín, supuestamente de semillas de CR. No se ha aclarado más y no se conocen otras colecciones que hagan referencia a esta sp.; probablemente las muestras originales se perdieron cuando se quemó el herbario de Berlín durante la guerra.

1   Tallos jóvenes agudamente cuadrangulares.

2 Pedicelos y ramas tiernas claramente pubescentes; tallos nuevos rojizos...S. subpubescens

2' Pedicelos y ramas tiernas glabras; tallos nuevos verdes.

3     Pedúnculos más cortos que el pecíolo adyacente...S. spinosa

3'     Pedúnculos casi tan largos o más largos que el pecíolo adyacente...S. vanilliodora

1'  Tallos jóvenes cilíndricos a subcilíndricos a obtusamente cuadrangulares en tallos viejos, o algunas veces levemente angulados, pero no cuadrangulares.

4 Pedicelos y ramas tiernas claramente pubescentes, las hojas viejas glabras a glabradas, pero siempre los pedicelos pubescentes.

5     Pedúnculos 0.1–0.7 cm, conspicuamente más cortos que el pecíolo subyacente; infl. aparentemente sésil...S. candelariae

5'     Pedúnculos usualmente >1 cm, más largos que el pecíolo subyacente; infl. conspicuamente pedunculada.

6    Tépalos de las fls. estaminadas 8–9 mm, densamente tomentosos, sin un mechón apical de pelos...S. angustiflora

6'    Tépalos de las fls. estaminadas 3–7 mm, glabrados, algunas veces con un mechón apical de pelos...S. mollis

4' Plantas glabras, ramas jóvenes siempre glabras.

7     Tépalos de fls. estaminadas 2.5 mm o menos; infls. estaminadas y pistiladas usualmente (al menos algunas) en fascículos de 2 ó 3; venas primarias levemente y apenas impresas en el envés...S. luculenta

7'     Tépalos de fls. estaminadas 3.5–4.5 mm; infls. estaminadas y pistiladas usualmente solitarias, algunas veces las masculinas en fascículos de 2 ó 3 en S. kunthii, pero entonces los tépalos siempre >4 mm; venas primarias bien impresas y elevadas en el envés.

8    Pedúnculos conspicuamente más cortos que el pecíolo subyacente (a veces algunos más largos, pero entonces las infls. racemosas o fasciculadas); infls. a veces racemosas o fasciculadas en grupos de 2 ó 3.

9  Infls. sésiles, subsésiles o con pedúnculos <1 cm; infls. estaminadas a veces racemosas, las pistiladas siempre solitarias y axilares; receptáculo de las infls. estaminadas conspicuamente bracteado, que simula piñas en miniatura (Ananas, Bromeliaceae); frs. rojos...S. domingensis

9'  Infls. conspicuamente pedunculadas; infls. pistiladas a veces racemosas o fasciculadas; frs. anaranjados...S. kunthii

8'    Pedúnculos casi tan largos (al menos más de la mitad) o más largos que el pecíolo subyacente; infls. siempre solitarias.

10  Fls. estaminadas sésiles o subsésiles; frs. maduros rojos a rojizos; zonas bajas del Pac. Central y Sur bajo los 1000 m...S. spissa

10'  Fls. estaminadas conspicuamente pediceladas; frs. maduros anaranjados; cords. y áreas montañosas sobre los 1100 m.

11 Hojas más viejas hastadas a redondeado-hastadas basalmente; tallos viejos cilíndricos a obtusamente cuadrangulares...S. aristolochiifolia

11' Hojas más viejas cordadas, redondeadas a obtusas basalmente; tallos viejos siempre cilíndricos...S. panamensis

Smilax angustiflora A. DC., en A. DC. & C. DC., Monogr. phan. 1: 67. 1878.

Tallos cilíndricos, inermes, tomentulosos. Pecíolos ca. 2 cm. Hojas 10–12 × 4–5 cm, ovado-oblongas o estrechamente ovadas, agudas en el ápice, cordadas en la base, haz esparcidamente pilosa, envés pilósulo, 7-nervadas, triplinervias. Pedúnculo más largo que el pecíolo subyacente. Infls. estaminadas solitarias; pedúnculo ca. 2.5 cm; tépalos 8–9 mm, densamente tomentosos, sin un mechón apical de pelos. Infls. pistiladas desconocidas. Frs. desconocidos.

Bosque muy húmedo, áreas alteradas, 1600–1800 m; vert. Pac. Cerros de Escazú. Fl. jun. ENDÉMICA. (Hoffmann 575, B)

Fácilmente reconocible por los tépalos largos y tomentosos; sin embargo, se necesitan más colecciones para aclarar la taxonomía de esta sp., la cual podría representar un extremo de la variable S. mollis. Sólo se conoce por el tipo, recolectado en el Cerro San Miguel (también conocido como el Monte de la Cruz de Alajuelita), cerca de Aserrí.

Smilax aristolochiifolia Mill., Gard. dict. ed. 8, Smilax #7. 1768.

Tallos obtusamente angulados inferiormente, inermes arriba y abajo, glabros. Pecíolos 1.6–3.6 cm. Hojas 11–21 × 4–11 cm, angostamente ovadas a ovadas, agudas en el ápice, hastadas a redondeado-hastadas en la base, 5–7-nervadas. Pedúnculos más largos que el pecíolo subyacente. Infls. estaminadas solitarias; pedúnculo 1.8–3 cm; tépalos ca. 4 mm. Infls. pistiladas solitarias; pedúnculo 1.8–3.5 cm; tépalos 4–5 mm. Frs. anaranjados a rojos.

Bosque muy húmedo, áreas alteradas, 1100–1300 m; ambas verts. N Cord. de Talamanca (P.N. Tapantí, Fila Bustamante). Fr. jun., jul. Méx., Bel., Guat., CR. (J. F. Morales 4350; CR, INB, MO)

Se reconoce por sus tallos cilíndricos, hojas hastadas basalmente y pedúnculos conspicuamente más largos que las hojas adyacentes.

Smilax candelariae A. DC., en A. DC. & C. DC., Monogr. phan. 1: 70. 1878.

Tallos cilíndricos, inermes, cortamente pilosos. Pecíolo 0.8–2.5 cm, piloso. Hojas 10–18 × 3–11 cm, ovadas a ovado-elípticas, corto-acuminadas en el ápice, cordadas en la base, haz glabrada o muy esparcidamente hirsuta con pelos amarillos, envés esparcidamente hirsuto (sobretodo a lo largo de los nervios), 7-nervadas. Pedúnculos más cortos que el pecíolo subyacente, las infls. pilosas y que parecen sésiles. Infls. estaminadas solitarias; pedúnculo 0.2–0.5 cm; tépalos ca. 3 mm. Infls. pistiladas solitarias; pedúnculo 0.1–0.3 cm; fls. pistiladas desconocidas. Frs. rojos.

Bosque muy húmedo y pluvial, áreas alteradas, 750–1800 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca (El Progreso, Cerro Muchila), cent. vert. Pac. (Cerro Caraigres). Fl. abr., jun. ENDÉMICA. (Robles et al 2778; INB, MO)

Se reconoce por las infls. casi sésiles y la pubescencia hirsuta de tallos y pedúnculos. Colecciones adicionales podrían demostrar que esta sp. es sólo una variación de la común y variable S. mollis.

Smilax domingensis Willd., Sp. pl. 4: 783. 1806. Smilax engleriana F. W. Apt; S. lanceolata sensu Fl. BCI, Fl. Guatemala, Standley (1937), non L. Bejuco de canasta.

Tallos cilíndricos, con aguijones espaciados abajo, inermes arriba, glabros. Pecíolos 0.4–2.2 cm. Hojas 4–19.5 × 1.5–9.5 cm, ovado-lanceoladas o lanceoladas, corto-acuminadas en el ápice, obtusas o agudas en la base, 5-nervadas (rara vez 7-nervadas, sobretodo en hojas muy desarrolladas). Pedúnculos más cortos que el pecíolo subyacente. Infls. estaminadas solitarias o solitario-racemosas en brotes tiernos; pedúnculo 0.1–1 cm; tépalos 4–6 mm. Infls. pistiladas solitarias; pedúnculo 0.1–0.7 cm; tépalos 4–5 mm. Frs. rojos hasta negros.

Bosque húmedo a pluvial, áreas alteradas, 0–2200(–3000) m; ambas verts. a lo largo del país (excepto en zonas secas). Fl. ene.–dic. S Méx. (Oax., Ver.)–Pan., Antillas. (J. F. Morales et al. 3510; INB, MO)

Una de las spp. de Smilax más recolectadas, S. domingensis se reconoce por su follaje glabro, tallos cilíndricos, y pedúnculos cortos. La evaluación de los caracteres usados para distinguir S. engleriana de S. domingensis, en varios especímenes de la localidad tipo, demostró una gran variabilidad que no justifica su status como sp.

Smilax kunthii Killip & C. V. Morton, Publ. Carnegie Inst. Wash. 461: 269. 1936. Putarrá.

Tallos cilíndricos, con aguijones escasos o inermes, glabros. Pecíolo 0.9–3.5 cm. Hojas 6–14.5 × 2–6.5 cm, ovadas, ovado-lanceoladas a elípticas u ovado-elípticas, acuminadas en el ápice, obtusas o agudas en la base, 5–9-nervadas. Pedúnculo más corto (a veces parece más largo en infls. racemosas) que el pecíolo subyacente. Infls. estaminadas solitarias; pedúnculo 0.2–0.7 cm; tépalos 4–5 mm. Infls. pistiladas solitarias a solitario-racemosas, rara vez fasciculadas en grupos de 2 ó 3; pedúnculo 0.7–1.1 cm; tépalos ca. 4 mm. Frs. anaranjados.

Bosque muy húmedo y pluvial, áreas alteradas, 0–1900 m; vert. Carib. Cord. Central (P.N. Braulio Carrillo), vert. Pac. S Cord. de Talamanca, N Fila Costeña (Cantones de Puriscal, Acosta y Aguirre), Pen. de Osa. Fl. mar.–may., nov., dic. Hond.–Bol., Ven.(?). (J. F. Morales 4032, INB)

Esta sp. parece muy cercanamente relacionada con S. domingensis (véase clave, copla 7), y puede representar la misma sp.

Smilax luculenta Killip & C. V. Morton, Publ. Carnegie Inst. Wash. 461: 289. 1936.

Tallos cilíndricos, inermes, con aguijones aplanados en los tallos inferiores, glabros. Pecíolo 1.1–2.6 cm. Hojas 5.5–18 × 2–12.5 cm, ovadas, ovado-lanceoladas a elípticas, agudas y cortamente mucronadas en el ápice, obtusas, truncadas, redondeadas a obtusas en la base, glabras, 5–7-nervadas. Pedúnculo usualmente más corto (rara vez más largo en infls. pistiladas) que el pecíolo subyacente, las infls. glabras, usualmente fasciculadas a rara vez solitarias. Infls. estaminadas con pedúnculo 0.5–1.8 cm; tépalos <2.5 mm, glabros. Infls. pistiladas con pedúndulo 0.8–2.5 cm. Frs. morados.

Bosque húmedo, áreas alteradas, 0–1050 m; ambas verts., a lo largo de la costa carib., fajas costeñas de Puriscal, Acosta y Quepos hasta la Pen. de Osa, valle del Río Térraba. Fl. mar.–jun. N Méx.–CR. (Aguilar 1674; INB, MO)

Smilax luculenta es fácil de reconocer por sus fls. estaminadas con tépalos pequeños, infls. dispuestas usualmente en fascículos y hojas con la venación levemente impresa. Esta sp. es similar a S. kunthii, pero se reconoce por sus tépalos más pequeños.

Smilax mollis Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. pl. 4: 785. 1806. Smilax hirsutior (Killip & C. V. Morton) C. V. Morton; S. mollis var. hirsutior C. V. Morton; Smilax velutina Killip & C. V. Morton.

Tallos cilíndricos, inermes, tomentosos o hirsutos cuando jóvenes, glabrescentes a ligeramente pubescentes con la edad. Pecíolos 0.6–2.7 cm. Hojas (3.5–)6.5–16 × (2–)2.5–10.5 cm, ovadas, oblongo-ovadas u ovado-lanceoladas, agudas o corto-acuminadas en el ápice, cordadas o subcordadas en la base, haz glabrada o pubescente en los nervios, envés pubescente (sobre todo a lo largo de los nervios), glabrado con la edad, 5–9-nervadas. Pedúnculos más cortos o más largos que el pecíolo subyacente, las infls. pubescentes a glabradas. Infls. estaminadas solitarias; pedúnculo 1–2.5 cm; tépalos 3–6 mm, con un mechón apical de pelos o glabrados. Infls. pistiladas solitarias; pedúndulo 1–2.5 cm; tépalos 3–4 mm. Frs. anaranjados a rojizo-anaranjados.

Bosque húmedo a pluvial, áreas alteradas, 0–1850 m; ambas verts., a lo largo del país (excepto en zonas secas). Fl. ene., mar.–set. N Méx.–Pan. (Haber et al. 10805; F, INB, MO)

Smilax mollis es fácil de reconocer por su follaje pubescente, tallos cilíndricos, y pedúnculos largos. Las diferencias expuestas por Huft (1994) para separar S. mollis, S. hirsutior y S. velutina no son constantes: plantas jóvenes son densamente tomentosas o hirsuto-tomentosas, que se vuelven glabradas con la edad. Esta sp. es sumamente variable y más sinónimos podrían incluirse en el futuro con un análisis más detallado.

Smilax panamensis Morong, Bull. Torrey Bot. Club 21: 441. 1894.

Tallos cilíndricos, con aguijones abajo, inermes arriba, glabros. Pecíolos 0.5–3.6 cm. Hojas 7.5–11(–20) × 2–9.5 cm, lanceolado-ovadas u oblongo-lanceoladas, corto-acuminadas o cuspidadas en el ápice, cordadas, redondeado-cordadas a obtusas en la base, 7-nervadas. Pedúnculos más largos que el pecíolo subyacente, rara vez más cortos (sobre todo cerca de la parte terminal de los tallos). Infls. estaminadas solitarias; pedúnculo 1–3.5 cm; tépalos 4–6 mm. Infls. pistiladas solitarias; pedúnculo 1–2.5 cm; tépalos 4–5 mm. Frs. anaranjados o rojos, rara vez negros.

Bosque húmedo a pluvial y áreas alteradas, 1200–3000 m; ambas verts. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, vert. Carib. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cerros de Escazú, P.N. Carara, Z.P. La Cangreja, Fila Costeña. Fl. ene.–set. Guat.–Pan. (Hahn 6277, INB)

Se distingue por los pedúnculos más largos que el pecíolo subyacente, con los tallos cilíndricos y glabros.

Smilax spinosa Mill., Gard. dict. ed. 8, Smilax #8. 1768; S. lundellii Killip & C. V. Morton.

Tallos obtusamente angulados arriba, cilíndricos abajo, generalmente en zigzag, con aguijones pequeños o inermes, glabros. Pecíolos 0.4–1.6 cm. Hojas 2–4(–14.5) × 1.5–7 cm, ovadas o lanceoladas, agudas en el ápice, obtusas o redondeadas en la base, 5-nervadas desde la base, la venación secundaria conspicua y reticulada. Pedúnculos más cortos que el pecíolo subyacente. Infls. estaminadas solitarias; pedúnculo 0.3–0.5 cm; tépalos <2.5 mm. Infls. pistiladas solitarias; pedúnculo 0.3–1 cm; tépalos ca. 2 mm. Frs. negros.

Bosque seco a muy húmedo, áreas alteradas, 0–1600 m; toda la vert. Carib., vert. Pac. S al Río Grande de Tárcoles, Cerros de Escazú, valle del Río Térraba. Fl. feb.–may., jul., set., dic. N Méx.–Pan. (Bello 579; INB, MO)

Representa la sp. más común en el país, reconocida por su follaje glabro, tallos angulados, y pedúnculos cortos. Todo el material costarricense pertenece a la var. spinosa, que comparte el rango geográfico de la sp.

Smilax spissa Killip & C. V. Morton, Publ. Carnegie Inst. Wash. 461: 273. 1936.

Tallos cilíndricos, espinosos abajo, inermes arriba, glabros. Pecíolos 0.5–1.2 cm. Hojas 7.5–19 × 3–8 cm, lanceoladas o elípticas, acuminadas o agudas en el ápice, obtusas o cuneadas en la base, 5-nervadas desde la base, con 2 nervios submarginales, los nervios secundarios ± paralelos. Pedúnculos más largos que el pecíolo subyacente. Infls. estaminadas solitarias; pedúnculo 2–4.5 cm; tépalos 5–6 mm. Infls. pistiladas solitarias; pedúnculo (1–)1.5–2.7 cm; fls. pistiladas desconocidas. Frs. rojos.

Bosque húmedo y muy húmedo, áreas alteradas, 0–1050 m; vert. Pac. S de P.N. Carara. Fl. feb., oct.–dic. CR y Pan. (Q. Jiménez et al. 761; INB, MO)

Se reconoce por sus pedúnculos largos, con las venas secundarias ± paralelas.

Smilax subpubescens A. DC., en A. DC. & C. DC., Monogr. phan. 1: 69. 1878.

Tallos obtusamente tetragonales, inermes, pubescentes o subtomentosos cuando jóvenes, glabrescentes con la edad. Pecíolos 1.5–5.8 cm. Hojas 4–17 × 4–10.5 cm, ovadas, agudas o acuminadas en el ápice, cordadas o truncadas en la base, haz glabra o glabrada, envés esparcidamente pubérulo o glabrado, 5–7-nervadas, la venación secundaria y terciaria muy reticulada. Pedúnculos más cortos o (en forma ocasional) más largos o iguales que el pecíolo subyacente, las infls. tomentosas o pubescentes (por lo menos esparcidamente) con la edad. Infls. estaminadas solitarias; pedúnculo 1.4–4.8 cm; tépalos 4–5 mm, algunas veces con un mechón inconspicuo de pelos. Infls. pistiladas solitarias; pedúnculo 1.2–3.4(–4) cm; tépalos ca. 3 mm, algunas veces con un mechón inconspicuo de pelos. Frs. anaranjados.

Bosque muy húmedo a pluvial, áreas alteradas, (500–)1100–2700 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Cerros de Escazú. Fl. feb.–set. Méx. (Guerrero, Méx., Puebla)–Pan. (J. F. Morales et al. 3500; INB, MO)

Se reconoce por su follaje pubescente y ramitas cuadrangulares. Smilax subpubescens es una sp. común en áreas alteradas sobre los 2000 m, y que llega a formar colonias bastante dominantes.

Smilax vanilliodora F. W. Apt, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 18: 416. 1922. S. chiriquensis C. V. Morton; S. regelii Killip & C. V. Morton; S. standleyi Killip & C. V. Morton ?.

Tallos agudamente tetragonales, con robustos o pequeños aguijones abajo, inermes o escasamente armados arriba, glabros. Pecíolos 0.9–4.5 cm. Hojas 6–24 × 2.5–12 cm, ovadas, lanceolado-oblongas o lanceolado-ovadas, agudas acuminadas u obtusas en el ápice, redondeadas, obtusas o algo cordadas en la base, 5–9 nervadas desde la base, los nervios secundarios y los terciarios reticulados. Pedúnculos más largos que el pecíolo subyacente. Infls. estaminadas solitarias; pedúnculo 1.1–4.5(–6) cm; tépalos 4–6(–8) mm. Infls. pistiladas de umbelas racemosas o algunas veces solitarias; pedúnculo 2.5–6 cm; tépalos 4–5 mm. Frs. negros o rojos.

Bosque muy húmedo (a pluvial), áreas alteradas, 0–1600(–2400+) m; vert. Carib. Cords. de Tilarán, Central (hasta R.N.F.S. Barra del Colorado), y de Talamanca, vert. Pac. todas las cords. principales, Cerros de Escazú, Pen. de Osa. Fl. ene.–may., jul., oct.–dic. S Méx. (Chis., Oax.)–Pan. (Hammel 20351, INB)

Se reconoce fácilmente por su tallo agudamente tetragonal, con los pedúnculos más largos que las infls. adyacentes. Los tres nombres aquí sinonimizados no corresponden a caracteres diagnósticos constantes que justifiquen su segregación a sp.